Экотоны опушек имеют особую ценность т.к. в большей мере защищены от выпаса, чем типичные луговые и степные сообщества и в их составе сочетаются виды лесов, лугов и степей. Кроме того, в этих условиях сформировались свои «опушечные» комбинации видов, что дало основание для установления ряда синтаксонов системы эколого флористической классификации в рамках классов Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müller 1961, Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 и др. Эти экотоны, кроме того, играют важную роль в определении характера отношений лесной и травяной растительности и динамики границы «лес-степь». Все это сделало лесные опушки (экотоны «лесзлаковник») предметом многолетних исследований, как отечественных (Высоцкий, 1915; Костычев, 1951; Танфильев, 1953; Фурсаев, Кох, 1952; Задульская, 1977, 1983, 1998 и др.), так и зарубежных (Dierschke, 1974, 1994; Passarge, 1976, 1997; Mucina et al., 1993; Springer, 1996; Čarni, 1997, 1999 и др.) исследователей.
Однако, количественный анализ закономерностей формирования флористического состава экотонов при пространственной смене видового состава на градиенте «лес – злаковник» никем не проводился, что ограничивает возможности количественной оценки экотонного эффекта как феномена формирования высокого биологического разнообразия.
Большие возможности для изучения закономерностей пространственной динамики растительности экотонов опушек представляют ординационные методы (Александрова, 1969; Василевич, 1969; Whittaker, 1973а, 1973б; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, Наумова, 1998 и др.), которые позволяют описывать континуумы экотонов как системы интенсивной смены видов, как правило не сопровождающиеся формированием более или менее дискретных сообществ.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы – проанализировать пространственные закономерности изменения флористического состава растительности экотонов «лес – злаковник» с использованием количественных методов ординации, обратив особое внимание на динамику видового богатства и изменение фитосоциологических спектров. Для достижения данной цели перед автором были поставлены следующие задачи:
- С использованием метода трансект описать изменения состава растительности на экотонах «лес – злаковник» в лесостепной и степной зонах Башкирского Предуралья и широколиственно-лесной зоны Южного Урала.
- Методами прямого градиентного анализа проанализировать закономерности изменения видового богатства экотонов на градиенте «лес – злаковник» и выявить закономерности изменения фитосоциологического спектра.
- Определить величину площади учета, на которой проявляется экотонный эффект.
- Выявить редкие и исчезающие виды, нуждающиеся в охране, в составе растительности экотонов опушек лесостепной и степной зон Башкирского Предуралья и широколиственно-лесной зоны Южного Урала.
Научная новизна работы. Впервые методами прямого градиентного анализа проанализированы закономерности изменения флористического состава экотонов на градиенте «лес – злаковник» и закономерности изменения фитосоциологического спектра. Показано, что экотонный эффект проявляется только при достаточно больших площадях учета (100 м2), а при меньших учетных площадях подавляется мозаичностью растительных сообществ. В условиях континентального климата РБ флористическая комбинация класса TrifolioGeranietea фитосоциологически, экологически и пространственно не обособлена. Это ставит под сомнение возможность использования этого класса для классификации растительности РБ. Выявлено 50 редких, нуждающихся в охране видов, которые локализованы в сообществах опушек лесостепной и степной зон Башкирского Предуралья и широколиственно-лесной зоны Южного Урала.
Практическая значимость. Работа позволяет рассматривать экотоны опушек как особо ценные участки растительности, которые целесообразно включать в сеть особо охраняемых природных территорий.
Апробация. Основные положения диссертации были представлены на научно-практической конференции «Северо-Восточный регион Башкортостана: актуальные проблемы и пути их решения» (Уфа-Большеустьикинское, 1996), на международном симпозиуме «Степи Евразии» (Оренбург, 1997), на научно-практической конференции «Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы» (Уфа, 1997), на научной конференции «Фауна и флора республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны», посвященной 100-летию со дня рождения д.б.н. С.В. Кирикова (Уфа, 1999), на научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в Европейской России», посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.Д. Фурсаева (Саратов, 2000).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения. Объем работы 211 страниц, в том числе 47 таблиц, 40 рисунков. Список литературы включает 211 наименований, в том числе 51 иностранных авторов.
Глава 1. Лесные опушки как экотоны
Рассматривается понятие экотона (Александрова, 1969; Василевич, 1969, 1983; Раменский, 1971; Whittaker, 1975; Миркин, 1985; Одум, 1986а, 1986б; Бигон и др., 1989а, 1989б; Van der Maarel, 1990; Маргалеф, 1992; Margalef, 1994; Миркин, Наумова, 1998) как области, где в условиях контакта двух более или менее дискретных типов сообществ происходят интенсивные изменения видового состава на градиенте и повышается биологическое разнообразие.
Глава 2. Природные условия республики Башкортостан
По данным литературы (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Богомолов, 1954; Крашенинников, 1954; Тахаев, 1959; Вахрушев, 1960;
Кадильников, 1964, 1969, 1973; Скляров, 1964; Максютов, 1969, 1980; Кадильников, Тайчинов, 1973; Тайчинов, 1973, Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР, 1976; Мукатанов, 1986, 1994; Атлас республики Башкортостан, 1994; Башкортостан: Краткая энциклопедия, 1996) дан краткий обзор геоморфологических, почвенных, гидрологических и климатических условий республики Башкортостан. Дана также характеристика растительности бореально-лесной, широколиственно-лесной, лесостепной и степной зон республики, в которых проводились исследования опушек (Горчаковский, 1988; Башкортостан: Краткая энциклопедия, 1996). Лесные сообщества представляли класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (порядки Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 и Quercetalia pubescentis Klika 1933); сообщества злаковников – классы FestucoBrometea Br.-Bl. et Tx. 1943 (порядки Festucetalia valesiacae и HelictotrichoStipetalia) и Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em R. Tx. 1970 (порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986).
Глава 3. Методика сбора и обработки материала, объем исходных данных
3.1. Методика полевого исследования
Применялась традиционная методика описания растительности экотонов с использованием трансект (Фурсаев, Кох, 1952; Оловянникова, 1958; Вдовина, 1961; Маскаев, 1965, 1971; Jakucs, 1972; Dierschke, 1974; Воронков и др., 1993; Задульская, 1998 и др.).
Для сбора материала использовались трансекты, которые начинались в лесу, пересекали зону экотона и заканчивались в зоне типичной луговой или степной растительности. Для трансект выбирались по возможности ровные участки (с крутизной не более 15 градусов). В зависимости от ширины экотона, которая определялась визуально, длина трансект менялась от 14 до 38 м. Площадки размером 1 х 2 м (ориентированные длинной стороной параллельно лесу) закладывались через один метр.
На площадках полностью выявлялся видовой состав и общее проективное покрытие травостоя. Обилие видов учитывалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Наумова, 1995).
Выполнялись также полные геоботанические описания лесного (400 м2), опушечного (100 м2) и лугового (100 м2) сообществ, переход между которыми представляла трансекта.
Кроме того, для выяснения роли опушек как носителей высокого биологического разнообразия и пристанищ редких видов, были выполнены дополнительно полные геоботанические описания по опушкам широколиственных и мелколиственных лесов.
3.2. Методы анализа данных
Использовался метод прямого градиентного анализа (Whittaker, 1973a, 1973б; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин и др., 1989а). В качестве оси ординации был выбран пространственный градиент «лес-злаковник».
При обработке данных использовались следующие методы:
- Построение кривых изменения видового богатства (a-разнообразия).
- Построение кривых изменения проективного покрытия.
- Построение кривых изменения сходства между соседними площадками по Жаккару. Коэффициент Жаккара вычислялся по формуле:
KJ = NA+B ,
NA + NB NA+B
где NA+B – число общих видов в сравниваемых описаниях A и B, NA и NB
Нужна помощь в написании автореферата?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.
4. Для оценки интенсивности изменения видового состава рассчитывали среднее значение коэффициента Жаккара в матрице сходства всех площадок трансекты. Для облегчения восприятия матрицы с числовыми значениями были преобразованы в оптические диаграммы.
5. Фитосоциологический анализ изменений растительности на градиенте (Миркин, Анищенко, 1994; Абдуллин, Миркин, 1995; Анищенко, 1995; Рябова, Ишбирдина, 1996; Айба, 1999; Айба и др., 1999; Миронова, 1999 и др.). Аффинность видов к синтаксонам выявлялась по данным литературы.
При построении фитосоциологических спектров, наряду с двумя «чистыми» синтаксонами – опушечным классом Trifolio-Geranietea (T-G) и классом травянистых сообществ на слаборазвитых песчаных почвах – SedoScleranthetea Br.-Bl. 1955 (Sed-Sc), были использованы следующие надсинтаксономические ранги, объединяющие виды близких синтаксонов:
- M-A: луговые виды – тяготеющие к порядкам Molinietalia W. Koch 1926 и Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 класса Molinio-Arrhenatheretea;
- F-B+G.v.: луговостепные виды – тяготеющие к классу Festuco-Brometea и порядку Galietalia veri класса Molinio-Arrhenatheretea;
- Q-F+Fg.: виды мезофитных широколиственных лесов, тяготеющие к классу Querco-Fagetea и к порядку Fagetalia sylvaticae этого же класса;
- p.+B-B: виды светлых термои мезофильных лесов – тяготеющие к порядку Quercetalia pubescentis класса Querco-Fagetea и классу Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991;
- +Ch.+Sec.: синантропные виды – тяготеющие к классам Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950, Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm., J. et R.Tx. 1961 ex Matusz. 1962 и Secalietea Br.-Bl. 1951;
Кроме того, выделялись группы индифферентных (indif.) видов, а также видов, фитосоциологическая значимость которых пока не определена – (?). Таким образом, в общей сложности было выделено 9 фитосоциологических групп с аббревиатурой M-A, F-B+G.v., Q-F+Fg., Q.p.+B-B, T-G, Art.+Ch.+Sec., SedSc., indif. и ?.
Поскольку на картину изменений растительности на экотоне влияла мозаичность растительности на субфитоценотическом уровне (т.е. «Patchмозаика» Маслов, 1990; Миркин, Наумова, 1998), то, для снятия ее эффекта и выявления картины смены растительности на экотоне, использовались не вычисленные, а выровненные данные всех исследованных параметров (за исключением кривых изменения сходства между соседними площадками по Жаккару). Сглаженные кривые были получены на основе скользящего кубического сплайна (Cook, Peters, 1981) с использованием программы ARSTAN. В тех случаях, когда имело место скачкообразное изменение величины рассматриваемой характеристики, сглаженная кривая давала искажение на участке излома. Для устранения этого эффекта на участке скачкообразного изменения уровня кривой сглаживание проводилось вручную. Такая ситуация проявлялась в наибольшей степени при анализе трансект с участием наиболее ксеротермной растительности.
Линия, разделяющая лес и опушку на рисунках проводилась таким образом, что первая площадка, следующая за этой условной линией раздела располагалась вне прямой проекции кроны краевого дерева в сторону злаковника.
Для сравнения изменений видового состава на фитоценотическом (геоботаническое описание) уровне использовались типичные описания лесной, опушечной и злаковниковой растительности.
3.3. Объем исходных данных
В 1997-1998 годах в Давлекановском, Альшеевском, Кугарчинском и Зианчуринском административных районах Башкортостана было заложено 9 трансект. Для каждой трансекты были сделаны полные краевые (лесные и злаковниковые) и опушечные описания. На трансектах было выполнено 121 описание площадок (общий флористический состав изученных трансект составил 258 видов; общий флористический состав трансект + краевых и опушечных сообществ – 298 видов).
Кроме того, для выявления роли опушек как сообществ с высокой концентрацией видов, нуждающихся в охране, автором в 1993, 1996, 1997 и 1998 годах на территории Дуванского, Мечетлинского, Белокатайского, Благовещенского, Нуримановского, Салаватского, Кигинского, Благоварского, Чишминского, Уфимского, Иглинского, Давлекановского, Кармаскалинского, Белебеевского, Альшеевского, Белорецкого, Учалинского, Кугарчинского, Зилаирского, Зианчуринского и Хайбуллинского административных районов Республики Башкортостан и Уйского района Челябинской области было выполнено 215 полных геоботанических описаний на опушках широколиственных и мелколиственных лесов (общий флористический состав – около 600 видов).
Глава 4. Градиентный фитосоциологический анализ экотонов опушек
В соответствии с описанными методами были проанализированы изменения растительности на 9 трансектах.
В табл. 3 приведены данные, характеризующие основные результаты изучения изменения видового состава на экотонах лес–злаковник на всех 9 трансектах.
Таблица 1. Характеристика изменения видового состава трансекты 1 (сокращенный список)
Кроме уже упомянутой аббревиатуры синтаксонов, в таблице использованы следующие сокращения: , Arrh. и G.v. соответственно порядки Molinietalia, и Arrhenatheretalia Galietalia veri класса MolinioArrhenatheretea; Fes.v. порядок Festucetalia valesiacae класса Festuco-Brometea.
Таблица 2. Характеристика изменения видового состава трансекты 5 (сокращенный список)
Таблица 3. Обобщенная характеристика изменения флористического состава сообществ на трансектах (сосудистые растения)
Расположение трансект: 1 Давлекановский адм. р-н, в 2,5 км к северу от села Рублевка; 2 Альшеевский адм. р-н, в 5 км к северо-востоку от села Аксёново; 3 Альшеевский адм. р-н, в 5,3 км к востоку от села Аксёново; 4 Давлекановский адм. р-н, в 0,2 км к югу от южного берега озера Асликуль, подножье горы; 5 Давлекановский адм. р-н, в 1 км к югу от южного берега озера Асликуль, близ вершины горы; 6 Кугарчинский адм. р-н, в 3 км к юго-востоку от с. Верхнее Биккузино; 7 Кугарчинский адм. р-н, в 5 км к востоку от с. Мряушлинский; 8 Кугарчинский адм. р-н, в 5,5 км к северо-востоку от с. Мряушлинский; 9 Зианчуринский адм. р-н, в 6 км на северо-восток от д. Верх. Бикберда.
Нетрудно видеть, что на трансектах отмечается четкая смена фитосоциологического спектра сообществ при движении из леса к злаковнику: виды европейских широколиственных лесов (Q-F+Fg.) снижают свое постоянство достаточно быстро (тем быстрее, чем более ксеротермный характер имеет растительность, примыкающая к лесу), тем не менее они присутствуют во всех опушечных сообществах и полностью выпадают из состава только в настоящих лугово-степных или степных фитоценозах.
Виды ксеротермных осветленных лесов как европейских (Quercetalia pubescentis), так и сибирских (Brachypodio-Betuletea) имеют на опушках вблизи краевого дерева слабо выраженнный фитоценотический оптимум (за исключением трансект 1 и 6, с более мезофильной растительностью на участке злаковника: на трансекте 1 максимум представленности видов находится в лесной части трансекты, а на 6 трансекте не выражен вовсе на ней относительное участие видов группы Q.p.+B-B в лесной части трансекты как на субфитоценотическом уровне, так и на фитоценотическом уровне выше, чем участие видов группы Q-F+Fg.). На краях экотона они имеют меньшее постоянство, чем в центральной его части.
Луговые (M-A) и степные (F-B+G.v.) виды увеличивают участие на градиенте «лес – злаковник», причем участие степных видов возрастает значительно интенсивнее чем луговых. Чем более ксеротермный характер имеет растительность злаковника, примыкающая к лесу, тем более интенсивно происходит процесс увеличения участия видов этих фитосоциологических групп.
В целом, все изменения на трансектах «лес – степь» имеют более резкий характер, чем на трансектах «лес – луг».
Весьма интересны тренды участия видов опушечного класса TrifolioGeranietea sanguinei. Этот класс имеет очень небольшую диагностическую комбинацию, которая с включением видов порядков, союзов и даже ассоциаций насчитывает в условиях исследованной растительности всего 18 видов (для сравнения, аналогичная комбинация группы F-B+G.v. 79 видов; группы M-A 36 видов; группы Q-F+Fg. 29 видов; группы Q.p.+B-B 26 видов), при этом входящие в его состав виды не повышают своего участия в составе сообществ в зоне собственно опушки. Этот вывод представляет большой интерес для синтаксономии: при выделении класса Trifolio-Geranietea sanguinei в качестве диагностических (в данном лучае дифференцирующих) видов должны использоваться и виды тех классов, переход между которыми представляют опушечные сообщества. Более того, целесообразность использования этого класса в синтаксономии республики Башкортостан дискуссионна. Возможно, что следует отнести сообщества опушек к классам Festuco-Brometea и MolinioArrhenatheretea.
Из таблиц также видно, что экотонный эффект не проявляется на субфитоценотическом уровне, а на фитоценотическом выражается очень ярко. Это подтверждает целесообразность изучения разных закономерностей растительности в разных пространственных масштабах (Krahulec, Lepš, 1989; Collins et al., 1993; Masing, 1994; Wiser et al, 1996; Миркин, Наумова, 1998). Очевидно, что размер площадки, использованной для характеристики трансект (2 м2) меньше площади выявления сообществ.
Изменение сходства между соседними площадками, показывающее интенсивность смены видов на трансекте имеет свои различия на разных трансектах, так среднее сходство в матрице меняется по ряду от 0,17 до 0,35 причем, поскольку на него влияет «Patch-мозаика», оно напрямую не зависит ни от мезофильности или ксеротермности трансекты, ни от разреженности или сомкнутости древостоя. Тем не менее можно выявить следующие закономерности: с увеличением разреженности древостоя имеется тенденция к увеличению среднего сходства на трансекте. При ограничении трансект до одинаковой протяженности с центром на площадке выхода из-под полога леса сразу выделяются 2 трансекты с высоким средним сходством 3 и 6. Особенность трансекты 3 разреженная лесная часть (лесное описание характеризуется средней сомкнутостью древостоя 60%). Особенность трансекты 6 (самое высокое среднее сходство) неровный край леса и максимальная среди всех трансект доля лесных и опушечных видов в сообществе злаковника. Минимальное среди всех трансект сходство в матрице (как исходной, так и выровненной) имеет трансекта 5. Ее особенность очень высокая степень сомкнутости древостоя в лесу (95%), максимальная среди всех трансект доля фитосоциологической группы Q-F+Fg. в лесном сообществе (как на субфитоценотическом, так и на фитоценотическом уровнях), высокое проективное покрытие на злаковнике (около 90%).
Глава 5. Роль экотонов в охране биоразнообразия
Проблема охраны биоразнообразия в Башкортостане является объектом исследований ученых республики и сопредельных территорий (Кучеров, 1958, 1985, 1996, 1997, 1999 и др.; Горчаковский, 1966; Горчаковский, Шурова, 1982;
Кучеров и др., 1974, 1987; Минибаев, Назирова, 1982, 1985; Миркин и др.,1999; Журавлева, 1999; Князев, 1999; Мулдашев, Соломещ, 1999; Мулдашев и др., 2000).
В результате обследования опушек в 21 районе республики было выявлено 50 редких, нуждающихся в охране видов растений, включенных в Красную книгу Башкирской АССР (1987) (табл. 4).
В составе опушек были выявлены, кроме того, 12 эндемиков: Astragalus karelinianus, Aulacospermum multifidum, Dianthus acicularis, Elytrigia reflexiaristata, Glycyrrhiza korshinskyi, Koeleria sclerophylla, Lathyrus litvinovii, Oxytropis spicata, Serratula gmelinii, Silene baschkirorum, Thymus talijevii, Elymus uralensis (Горчаковский, 1969) и 8 реликтов: Allium obliquum, Bupleurum multinerve, Geranium robertianum, Linaria debilis, Primula cortusoides, Aconitum nemorosum, Bromopsis benekenii, Digitalis grandiflora (Горчаковский, 1969).
Таблица 4. Список редких видов, выявленных в экотонах опушек исследованных районов (фрагмент)
Выводы
1. Растительность опушек имеет четко выраженный континуальный характер. Смена растительности напочвенного покрова леса опушечными сообществами и злаковниками не сопровождается формированием дискретных сообществ.
Нужна помощь в написании автореферата?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.
2. На градиенте «лес – злаковник» возрастает проективное покрытие и видовое богатство, причем тем более интенсивно, чем ксеротермнее условия: на экотоне «лес – луг» ширина собственно экотона составляет 6-10 м, а на экотоне «лес – степь» – 4-8 м. Более высокая интенсивность смены видового состава в ксеротермных условиях отражается и средним значением сходства между площадками на трансекте.
3. На градиенте «лес – злаковник» происходит интенсивная смена фитосоциологического спектра растительности: резко снижается доля участия лесных видов классов Querco-Fagetea и Brachypodio-Betuletea, увеличивается участие видов классов Molinio-Arrhenatheretea и Festuco-Brometea. Типичные лесоопушечные виды класса Trifolio-Geranietea распределены на градиенте более или менее равномерно, что показывает сложность установления сообществ этого класса в условиях изученных опушек.
4. Экотонный эффект не проявляется при площади учета 2 м2, так как подавляется пятнистостью (мозаичностью) растительности, но выявлен при сопоставлении площадок леса, опушки и злаковника при площади учета не менее 100 м2, которая достаточна для выявления видового богатства сообществ.
5. В составе растительных сообществ опушек выявлено 50 редких видов растений, нуждающихся в охране, в том числе 2 вида из Красной книги СССР (1984), 8 видов из Красной книги РСФСР (1988). Также выявлено 12 эндемиков и 8 реликтов.
Список работ опубликованных по теме диссертации
1. Кукарина (Кучерова) С.В., Мулдашев А.А., Миркин Б.М. Характеристика двух ассоциаций подсоюза Origano vulgaris-Trifolenion montani в Месягутовской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1996. — Т. 101, № 1. — С. 95-102.
2. Кукарина (Кучерова) С.В. О редких сообществах опушек Месягутовской лесостепи // Северо-восточный регион Башкортостана: актуальные проблемы и пути их решения: Тез. докл. науч.-практ. конф. — Уфа-Большеустьикинское, 6-7 июня 1996 г. – Уфа, 1996. — С. 169-171.
3. Кукарина (Кучерова) С.В. Особенности ксеротермных опушек лесов юга Башкортостана // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы: Матер. науч.-практ. конф. — Уфа, 1997. С. 49-50.
4. Кукарина (Кучерова) С.В. Особенности ксеротермных опушек южной Башкирии // Степи Евразии: Матер. межд. симп. — Оренбург,1997. С.71-72.
5. Кукарина (Кучерова) С.В. Флора опушек южного берега озера Асликуль
// Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны: Матер. науч. конф., посвященной 100 летию со дня рождения д.б.н. С.В. Кирикова. – Уфа, 1999. – С. 210-214.
6. Кукарина (Кучерова) С.В. Фитосоциологический анализ континуумов экотонов лесных опушек // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Матер. Всеросс. науч. конф, посв. 100 летию со дня рожд. Проф. А.Д. Фурсаева. – Саратов, 2000. – С. 93-96.
7. Кукарина (Кучерова) С.В., Миркин Б.М. О пространственном масштабе экотонного эффекта на лесных опушках // Там же. – С. 217-219.