Здесь адаптация рассматривается как «оценка» достигнутого в данный момент результата приспособления, 109 протекающего в конкретном местообитании (биотопе) и в соответствующем сообществе (биоценозе) (адаптация = результат приспособления).
Адаптивный эффект достигается посредством изменения целого ряда характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Так, к высокой температуре среды человек может приспособиться при помощи следующих реакций: уменьшения вязкости крови (биохимические изменения); повышения вентиляции легких или потоотделения (изменения физиологические); увеличения относительной поверхности тела или его частей (т.е. морфологическая адаптация); Адаптация в таком случае может рассматриваться как стратегия выживания, направленная на решение новых «задач», которые ставит перед организмом среда (адаптация = стратегия выживания). Приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору — в результате избирательной смертности одни генотипы (менее приспособленные к данному фактору) элиминируются, другие, напротив, имеют больше шансов закрепиться в популяции. В таком виде явление адаптации обусловлено генетически и представляет собой длительный исторический процесс, затрагивающий ряд поколений.
Приспособление может быть результатом непосредственной фенотипической или поведенческой реакцией, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (например, в течение жизни). В первом случае имеет место генотипическая адаптация, связанная с «направленным» изменением генных частот в популяции — по сути, экологическое проявление естественного отбора. Во втором случае, когда речь идет о быстрых изменениях биологических свойств, мы имеем дело с адаптацией на уровне фенотипа. Это индивидуальные обратимые или необратимые фенотипические изменения, никак не затрагивающие частоту генов, связанных с развитием данного адаптивного признака (тем не менее, к изменению общего популяционного генофонда и эта адаптация имеет самое прямое отношение). Все мы регулярно испытываем такие быстрые или «краткосрочные» фенотипические изменения.
Так, большая часть нашей возрастной и конституциональной изменчивости под определенным углом зрения представляет собой не что иное, как пример адаптации на уровне фенотипа. Другие случаи, например — явления акклиматизации и физиологического стресса. Под акклиматизацией (от лат. ad — к, для; греч. klima — климат) понимается процесс активного приспособления организма к непривычным для него климатическим условиям. Это комплекс быстрых фенотипических 110 реакций, связанных в первую очередь с изменением показателей обмена веществ. Физиологические реакции регулируются на рефлекторном и нейрогуморальном уровне, а степень изменений определена индивидуальной нормой реакции.
Куда бы мы с Вами ни приехали (отправились в горы, в поход, или просто на курорт), в первые дни почти однозначно изменится наше артериальное давление, возникнет ощущение сонливости, нарушится аппетит, изменится температура, скорее всего понизится масса тела и т.п. Произойдет ряд неспецифических изменений, связанных с общей реакцией организма на раздражение. Если смена климатических условий была резкой, у особо чувствительных людей могут появиться очевидные психологические срывы, различные недомогания (головные боли, вялость, разбитость), нервные, сердечно-сосудистые расстройства и пр. Могут резко обостряться хронические заболевания, такие как гипертоническая болезнь, стенокардия, ревматизм, туберкулёз и т.п. Механизм развития таких изменений можно описать, используя концепцию физиологического стресса, а частный пример этого явления представляет акклиматизация.
Согласно этой концепции совокупность защитных реакций, возникающих в организме при действии значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей можно назвать адаптивным синдромом. Эти реакции способствуют восстановлению нарушенного равновесия функций организма и направлены на поддержание постоянства его внутренний среды (гомеостаза). Все самые разнообразные факторы, вызывающие развитие адаптивного синдрома называют стрессорами (стрессогенными факторами), а развивающееся при их действии состояние организма — стрессом (от англ. stress — напряжение).
Общими признаками начала этого процесса являются увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки и лимфатических узлов, изменение состава крови, общая разбалансировка обменных процессов организма (причем преобладают процессы распада), ведущие к похуданию, падению кровяного давления и т.п. Весь процесс физиологического стресса можно разделить на 3 стадии: стадия тревоги (шок — противошок) — продолжается обычно от 6 до 48 часов. На этой стадии организм быстро перестраивается, основные показатели разбалансированы, начинается приспособление к новым условиям; стадия резистентности — этап повышенной устойчивости организма к различным воздействиям. К концу этой стадии состояние организма нормализуется, физиологические показатели стабилизируются, и достигается новое состояние устойчивого равновесия. наконец, если действие раздражителей велико по силе и (или) продолжительности, то наступает стадия истощения, которая может завершиться гибелью. Организму не удается приспособиться к действию данного стрессора.
111 Ряд физиологических показателей будут вести себя совершенно специфическим образом в зависимости от сочетания конкретных стрессогенных факторов — тех условий, в которых мы оказались. Например, в условиях высокогорья климат отличается пониженным атмосферным давлением, интенсивной солнечной радиацией, повышенной ионизацией и низкой температурой воздуха — это ведущие факторы данного экологического региона. Уменьшение парциального давления кислорода в альвеолярном пространстве вызывает гипервентиляцию легких и возрастание минутного объема сердца. Происходит увеличение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови. После резкого изменения значения того или иного физиологического показателя, он стабилизируется на каком-то новом качественном уровне. Разница между пришлым и местным населением заключается в том, что даже после успешной акклиматизации организм мигрантов будет работать на износ и совершать «подвиг каждый день».
Устанавливается временное приспособление (фенотипическое) — это баланс на грани возможностей организма, его нормы реакции. Местное, т.н. коренное население адаптировано не только на фенотипическом, но и на генетическом уровне, а его норма реакции наилучшим образом соответствует данным условиям, которые для него наиболее обычны — комфортны (адаптация = изменение нормы реакции). Можно выделить два соподчиненных между собой уровня адаптации: биологический и социальный (небиологический) собственно биологические изменения, происходящие на разных уровнях организации человека (индивидуальном, популяционном и т.п.); всевозможные приспособления на уровне небиологических систем (духовная и материальная культура, индивидуальное и социальное поведение).
Степень приспособленности — достаточно относительная характеристика, всегда относящаяся к конкретной ситуации. Организм или популяция могут быть лишь более или менее приспособленными к конкретному сочетанию факторов по сравнению с другими организмами или группами, тот признак, который не выглядит в данный момент адаптивным, может стать таковым в других условиях среды, и наоборот.
Идеальной (абсолютной) адаптации, как и адаптивно совершенных организмов, не существует. Особенность человека — постоянный поиск новых форм приспособления путем изменений в социальной организации и хозяйственно- культурной сфере. Очень многие элементы нашей духовной и материальной культуры могут рассматриваться как непосредственные приспособительные черты, помогающие (или помогавшие когда-то) уменьшить влияние многих экзогенных факторов, а вместе с ними снизить давление естественного отбора. Культура (в широком понимании) — это наш собственный «человеческий» способ адаптации к среде, причем способ очень мобильный, 112 динамичный и в смысле выживания человека весьма эффективный. В частности мы знаем, что из всех явлений культуры с географической средой наиболее тесно связана хозяйственная деятельность человека.
В сходных условиях и при одинаковом уровне культурного развития в разных группах человека вырабатываются близкие формы приспособления — возникают схожие комплексы материальной культуры. Такие комплексы в отечественной этнографической литературе определяются понятием хозяйственно-культурный тип, т.е. исторически сложившийся комплекс хозяйства и культуры, типичный для народов, различных по происхождению, но обитающих в сходных географических условиях и находящихся на более или менее одинаковом уровне исторического развития. Конкретные примеры хозяйственно-культурных типов — охотники на морского зверя полярных районов Северной Америки и Евразии, охотники- собиратели тропических лесов Южной Америки, Африки и Азии, скотоводы степей и полупустынь Евразии, охотники и рыболовы речных долин и т.п.
Хозяйственно-культурный комплекс возникает независимо (конвергентно) у разных по происхождению народов. Его формирование можно описать как социальную реакцию популяции на факторы естественной среды обитания. Это своего рода адаптивная стратегия, направленная на максимально полное использование данных условий для выживания всей человеческой группы. Под влиянием меняющейся естественной среды в ходе длительного расселения, человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Приспособление осуществляется не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате перестроек функциональных и структурных систем. Результатом процесса в каждый момент времени является максимальное приближение биологических характеристик к некоторому балансному состоянию со средой.
Анализ закономерностей территориальной изменчивости биологических признаков в популяциях коренного населения разных географических регионов планеты выявил ряд важных особенностей, присущих современному человечеству. Человек как биологический вид характеризуется огромной вариабельностью черт строения тела, физиологических и генетических признаков.
Следовательно, строение тела и физиологические признаки, характерные для коренных жителей той или иной экологической ниши, можно рассматривать как реакцию, играющую приспособительную роль, в связи с воздействием комплекса окружающих условий: для жителей разных экологических зон Земли оказывается характерным совершенно определенное сочетанием биологических свойств; в одних и тех же географических условиях разные по происхождению народы имеют одно и то же направление приспособительных реакций; наоборот, в различных условиях обитания близкие в генетическом 113 отношении группы характеризуются различными адаптивными чертами. В результате изучения закономерности географического распределения множества антропологических признаков, было введено понятие об адаптивном типе человека как норме биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, возникающей независимо в сходных условиях, и в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Достаточно четко выделяются несколько таких устойчивых комплексов (арктический тип, континентальный тип, умеренный тип, аридный тип, тропический тип и высокогорный тип).
1. Арктический адаптивный тип. Арктическим аборигенам присущи такие особенности, как высокая плотность сложения (телосложение массивное, мезоморфия, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие), крупная цилиндрическая грудная клетка, объемная костномозговая полость длинных костей, при относительно небольшой толщине компакты. Повышена частота мускульного типа телосложения и увеличение толщины жировых складок, при крайней редкости астенических форм. Характерен повышенный уровень жирового и белкового обмена (вместе с этим — холестерина крови, гамма-глобулинов и т.п.). Все это создает высокую теплопродукцию и низкую поверхность теплоотдачи, что может рассматриваться как приспособление к ведущему фактору среды — холодовому стрессу. Для арктических популяций характерно ускорение процессов роста, развития и старения, но и жизненный цикл человека несколько укорочен. В целом характерно снижение вариабельности антропологических признаков по сравнению с населением умеренной зоны.
2. Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зоны характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела (все чаще встречаются грудной и брюшной конституциональные типы). Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете. Близкие черты присущи и жителям таежной зоны, но они отличаются, прежде всего, миниатюрностью и мезоморфностью сложения. Вариабельность антропологических признаков несколько выше, чем у представителей предыдущего адаптивного типа.
3. Тропический адаптивный тип. Морфофункциональный комплекс обитателей тропических широт весьма специфичен: вытянутая форма тела, долихоморфия пропорций, большая поверхность тела. Хотя длина тела значительно варьирует, относительная поверхность тела (а, по сути — поверхность испарения) в любом случае очень велика. Значительно увеличено количество потовых желез кожи и интенсивность потоотделения. Характерно некоторое понижение уровня обменных процессов, сокращение синтеза эндогенных жиров. Жители влажных тропических лесов отличаются 114 небольшими размерами тела и некоторой деминерализацией скелета. Все эти признаки могут рассматриваться как явные приспособления к условиям жаркого и влажного климата. Вместе с тем тропическая зона весьма неоднородна (в отдельных районах ведущее значение приобретают, например, факторы дефицита белка или распространения эндемичных заболеваний).
4. Аридный адаптивный тип. Многие черты тропического комплекса свойственны и населению тропических пустынь: отмечается тенденция к линейности телосложения (высокий процент астеноидных форм с уплощенной грудной клеткой), развитие мускульного и жирового компонента понижено. Снижены уровни основного обмена, холестерина крови, как правило, и минерализации скелета. Наряду с этим отмечается более эффективная сосудистая регуляция потери тепла в условиях резких суточных колебаний температуры окружающей среды. Население внетропических пустынь отличается несколько большей плотностью тела (крупные размеры и вес) — это уже знакомая нам реакция на более низкие температуры среды.
5. Высокогорный адаптивный тип. В условиях высокогорья, для которого характерен недостаток кислорода (гипоксия) и понижение температуры среды, формируются такие признаки как массивность скелета и крупные размеры длинных костей (что связано с интенсивным эритропоэзом), цилиндрическая грудная клетка с высокой жизненной емкостью легких (ЖЕЛ). Характерно высокое содержание гемоглобина крови, увеличен периферический ток крови, отмечено большее число и величина капилляров. Эти особенности представляют собой приспособление к гипоксии, выступающей в сочетании с пониженной температурой среды. В условиях высокогорья в целом менее интенсивно идут процессы роста и развития, позднее наступает старость, продолжительней жизненный цикл.
6. Адаптивный тип умеренной зоны. Население умеренной зоны по большинству морфологических и физиологических признаков занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами. Межгрупповая и внутригрупповая изменчивость признаков здесь очень велика, а сама умеренная зона, по-видимому, вообще наиболее комфортна для современного человека, и предъявляет наименее жесткие требования к нашему организму. Географическое распределение населения Земли по климатическим регионам Тип климата Занимаемая площадь суши (%) Население (%) Средняя плотность населения (на 1 км2 ) Тропический влажный 8.1 8.0 18.4 Саванна 13.8 10.7 14.4 Степь 15.6 6.7 7.9 115 Пустыня 13.2 1.4 1.9 Умеренный (сухая зима) 8.4 27.6 61.1 Умеренный (прохладный) 6.5 20.7 60.3 Умеренный (холодная зима) 2.0 4.4 41.1 Континентальный (холодная зима) 18.1 14.5 15.0 Континентальный (сухая зима) 5.4 5.7 18.8 Тундра, полярные области и т.п. 8.9 0.3 —> 0.0 Адаптивные типы формировались на протяжении всей истории человечества, причем разнообразие популяций, по-видимому, значительно возрастало по мере расширения нашего видового ареала. С тропической областью планеты связываются сами истоки человека, именно в этой области начиналось расселение современного человека. Согласно данным палеоантропологии, тропический адаптивный комплекс, видимо, и является наиболее древним. Тенденции и черты адаптивной изменчивости человека находят близкие аналогии в закономерности приспособления различных видов животных. Так, млекопитающие, обитающие в арктической зоне, отличаются относительно укороченными пропорциями тела, меньшей поверхностью теплоотдачи, более высокой энергетикой, чем обитающие в южных широтах. Для последних, напротив, характерны более удлиненные пропорции тела, значительно менее плотное телосложение и гораздо более низкая энергетика. Известно, что арктическим и субарктическим популяциям млекопитающих свойственны активные, энергетически менее экономные типы адаптации, а высокогорным видам, напротив, присущ т.н. пассивный вариант адаптации. Обе эти стратегии приспособления к среде вполне характерны и для популяций современного человека. В наиболее ярком виде они выявляются у представителей арктических (активная адаптация) и высокогорных популяций (пассивная адаптация). Для человека могут быть применимы и климатические правила, разработанные для оценки географических закономерностей строения тела у животных еще в конце XIX в.: согласно т.н. «правилу Бергмана», у близких видов наиболее массивные формы сосредоточены на севере, а грацильные — на юге; размер тела подвида увеличивается с уменьшением температуры среды; согласно «правилу Аллена», на севере преобладают формы с удлиненным туловищем и укороченными конечностями, на юге — с укороченным туловищем и удлиненными конечностями; существует тенденция к увеличению относительных размеров сильно выступающих частей тела с повышением температуры среды; 116 Для ранних стадий становления человечества воздействие географической среды носило более жесткий характер, но по мере развития социальной жизни и хозяйственно-культурной деятельности давление естественных условий обитания «смягчалось». Специфика адаптации человека к окружающей среде состоит в том, что его взаимодействие с окружающей средой опосредовано посредством техники и технологий. В результате длительного технологического воздействия на окружающую среду создалась новая искусственная среда обитания с присущими ей новыми факторами, оказывающими на качество жизни человека положительное и отрицательное воздействие. Благодаря активному воздействию на природу и созданию эффективных средств социальной защиты от неблагоприятных климатических, космических, биотических факторов человечество смогло адаптироваться во всех климатических зонах, включая экстремальные или близкие к экстремальным условия внешней среды. С другой стороны, проблема адаптации связана с проблемой здоровья. Например, наблюдающаяся в настоящее время перестройка структуры заболеваемости, в том числе повышение значения наследственных и хронических заболеваний, аллергизаций, есть прямое следствие влияния человеческой деятельности на окружающую среду. Антропогенный фактор носит глобальный характер и по своему масштабу сопоставим с геологическими процессами, то есть можно говорить о человечестве как о биогеохимической силе, способной разрушить равновесие биосферы, а, следовательно, создающей угрозу для существования человека.