Среди воробьиных птиц рекордсменами, по-видимому, являются популяции обыкновенной каменки Oenanthe oenanthe, которые гнездятся в северо-восточной Азии и на Аляске и летают зимовать в Восточную Африку, и популяции пеночки-веснички Phylloscopus trochilus, гнездящиеся на крайнем северо-востоке Азии и также зимующие в Центральной и Восточной Африке. Если расстояние миграции соотнести с размерами тела птиц, то получится, что эта популяция пеночки-веснички, по-видимому, совершает самую дальнюю миграцию.
Не только такие сверхдальние мигранты, но и подавляющее большинство других мигрирующих птиц не в состоянии преодолеть расстояние между районом размножения и районом зимовки одним броском. При желании можно найти впечатляющие исключения. Так, поражают воображение малые веретенники Limosa lapponica, которые одним броском перелетают с Аляски в Новую Зеландию, пересекая почти весь Тихий океан с севера на юг). Однако такие случаи, несомненно, редки и являются именно исключениями из общего правила. Почти все перелетные птицы на пути как осенней, так и весенней миграции вынуждены делать остановки и пополнять свои запасы энергии.
У птиц, которые мигрируют в основном днем или как днем, так и ночью, разделить броски и остановки часто бывает затруднительно. Это особенно характерно для таких видов, как синицы, которые часто совершают миграционные перемещения, перелетая от дерева к дереву или от куста к кусту. Понять, идет ли речь о кормовых или о миграционных перемещениях, зачастую бывает непросто. Ласточки, в отличие от других воробьиных мигрантов, могут кормиться непосредственно в полёте. По-видимому, в большинстве случаев внимательное наблюдение за поведением перемещающихся днем особей позволяет понять, совершают ли они в данный момент миграционные перемещения или кормятся. Однако на практике наблюдать за перемещающимися птицами бывает весьма непросто.
У ночных мигрантов провести границу между бросками и остановками обычно значительно проще. Эти птицы при миграции над экологически благоприятными районами, как правило, совершают дальние (на десятки и сотни километров) миграционные броски в темное время суток, а днем кормятся, обычно оставаясь на сравнительно ограниченном по площади участке. Такой четкий суточный ритм бросков и остановок позволяет хорошо их различать. Линейные размеры района миграционной остановки обычно измеряются десятками и сотнями метров, максимум несколькими километрами. В любом случае они очень малы по сравнению с длиной миграционного броска, которая измеряется десятками, а чаще сотнями километров, и пренебрежимо малы по сравнению с длиной всего миграционного пути. Лишь в зонах водных барьеров этот суточный ритм активности нарушается, так что миграционный полёт происходит как ночью, так и днем.
Примерами этого является миграция воробьиных птиц над западной частью Атлантического океана между Северной и Южной Америкой и через Средиземное и Балтийское моря в их широких частях.Поэтому ночные мигранты являются удобными модельными объектами для изучения полёта и остановок при миграции над сушей. В настоящей работе большинство собранных, проанализированных и обсуждаемых данных относятся именно к воробьиным птицам из категории ночных мигрантов.
Интуитивно кажется, что миграция птиц — это прежде всего полёт. Однако анализ показывает, что роль остановок очень велика, как с точки зрения распределения времени, так и с точки зрения баланса энергии.
По-видимому, воробьиные — ночные мигранты обычно проводят на миграционных остановках порядка 90 % времени, потраченного на миграцию, а непосредственно в миграционном полёте — около 10 %. В энергетическом выражении расходы собственно на полёт составляют лишь около трети расхода энергии во время миграции, а две трети энергии расходуется в ходе миграционных остановок.
Такое соотношение было предсказано на основе теории оптимальной миграции и в дальнейшем подтвердилось при прямых измерениях расхода энергии на свободный миграционный полёт у дроздов р. Catharus методом дважды тяжелой воды. Всего 29 % энергии, потраченной на миграцию, расходуется непосредственно в ходе миграционного полёта. По-видимому, одной из причин неожиданно низкой доли собственно полёта в энергетическом балансе миграции является значительно более низкая, чем принято считать, энергетическая стоимость полёта.
Из-за большой доли остановок во временном и энергетическом балансе всего миграционного периода их роль в определении принципов организации миграции воробьиных птиц очень велика. На остановках происходит пополнение запасов энергии, необходимых птицам для следующего миграционного броска. Остановки во время миграции, как правило, совершаются не для отдыха, а для пополнения запасов энергии (Дольник, 1985), или в тех случаях, когда продолжать полёт оказывается невыгодно из-за неблагоприятных внешних условий, например, слишком высокая температура воздуха и вызванный ею отрицательный водный баланс, встречный ветер, низкая видимость, осадки и т. д.. Таким образом, речь может идти о вынужденных остановках и о таких, в ходе которых происходит пополнение запасов энергии. Поведение птиц при остановках разного типа, очевидно, будет различным.
По-видимому, именно в ходе остановок птицы решают ориенгационные задачи. В последнее время появляется все больше данных, указывающих на то, что калибровка имеющихся в распоряжении мигрантов компасных систем (магнитной, основанной на поляризации солнечного света, и, возможно, звездной) происходит на миграционных остановках до начала ночного миграционного полёта. Во время миграционного полёта птицы лишь поддерживают ранее выбранное направление полёта, с большим или меньшим успехом из-за ветрового дрейфа.
Воробьиные отличаются от водоплавающих птиц и куликов тем, что обычно могут останавливаться практически в любом биотопически подходящем месте па трассе миграции, а не привязаны к определённым, часто традиционным и сравнительно четко ограниченным районам остановок. Такую ситуацию принято называть непрерывной возможностью остановок в противоположность дискретной возможности. Это, разумеется, верно только в том случае, если пролёт проходит над экологически благоприятными районами. Если воробьиные птицы пересекают экологический барьер (например, море или пустыню), то и они могут останавливаться лишь в немногочисленных подходящих для этого точках (островах в море или оазисах в пустыне). В таких случаях и воробьиные мигранты оказываются перед лицом дискретной возможности остановок.
Под экологией и поведением птиц на миграционных остановках принято понимать комплекс экологических, поведенческих и физиологических адаптаций, направленных на решение специфических проблем, с которыми сталкиваются мигранты. Так, мигрирующие птицы должны стремиться к тому, чтобы как можно быстрее и эффективнее накапливать запасы энергии (в значительной степени в форме депонируемого жира). Возможно, именно миграционная остановка является той редкой ситуацией, когда основное условие теории оптимального кормодобывания (поведение животного направлено на максимизацию чистой скорости поступления энергии в организм, Бигон и др. действительно выполняется и почти не конкурирует с другими видами активности (размножение, линька, питание специфической пищей и т. д.). Решать эту задачу приходится в условиях незнакомого для птицы района, часто неоптимального для данного вида биотопа, неблагоприятных погодных условий, высокой конкуренции за пищевые ресурсы и так далее.
Основными экологическими параметрами миграционной остановки — являются её продолжительность, скорость изменения массы и энергетическая эффективность. Эти параметры связаны между собой весьма неоднозначными зависимостями. Форма этих зависимостей является предметом изучения теории оптимальной миграции.
Для того, чтобы создавать теоретические построения, имеющие отношение к реальности, прежде всего необходимо получить надежные эмпирические оценки значений основных параметров. Как оказалось, эта задача является весьма нетривиальной.
Несмотря на то, что важность миграционных остановок и связанных с ними событий для всего процесса миграции интуитивно понятна, специальное изучение этой проблематики началось сравнительно недавно. С конца 1980-х — начала 1990-х гг. проблема поведения и экологии мигрантов на миграционных остановках, в том числе из отряда воробьиных, привлекала к себе внимание многих исследователей. В качестве условной точки отсчета можно принять 1990 г., когда О. Линдстрём защитил в Лундском университете диссертацию под названием «Экология мигрирующих птиц на остановках».
Не меньшее значение для развития исследований миграционных остановок воробьиных имели работы группы Ф. Мура в университете Южного Миссисипи, а также диссертация A. Кайзера, выполненная в Институте орнитологии об-ва им. Макса Планка (Германия) и защищенная в Констанцском университете.
В настоящей работе сделана попытка систематизировать как результаты собственных исследований в этой области, так и имеющуюся достаточно обширную литературу по данному вопросу. Заметную часть литературы составили работы сотрудников и аспирантов Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН. Одним из основных направлений работы этого коллектива являлось и является исследование различных аспектов миграций птиц, а во второй половине 1990-х 2000-х гг. существенные усилия были направлены на изучение экологии и поведения воробьиных птиц на миграционных остановках.
Основной целью настоящего исследования — было сформулировать основные принципы, которыми воробьиные — ночные мигранты руководствуются при выборе места миграционной остановки, в ходе пребывания на ней и при принятии решения о начале следующего миграционного броска, а также временное расписание полётной активности ночных мигрантов.
Зная массу птиц и запасы энергии при взлете и посадке, а также среднюю продолжительность миграционного полёта, можно оценить дальность миграционных бросков и расходы энергии на миграционный полёт. Следует помнить, что эти процессы происходят в форме поведения, т. е. выбора определённого биотопа, пространственного и, возможно, территориального поведения на миграционной остановке.
Нужна помощь в написании доклада?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.
Жиронакопление возможно только в случае эффективного питания, которое обеспечивается кормовым поведением. Мигрирующая птица должна также соблюдать определённую осторожность, чтобы не стать жертвой хищника, и т. д. и т. п.
Поэтому в рамках выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие конкретные задачи:
- оценить продолжительность остановок, которые воробьиные птицы совершают на пути миграции, и размах вариации этого показателя;
- оценить скорость жиронакопления и размах её вариации у разных видов и внутри вида;
- охарактеризовать зависимости между этими показателями;
- оценить механизм выбора и использования биотопов мигрирующими птицами. Насколько важен выбор оптимального биотопа, учитывая эфемерный характер многих остановок?
- оценить роль дневных перемещений в продвижении к цели миграции, выяснить роль пространственного поведения и факторы, которые управляют многообразием пространственного поведения мигрантов на остановках;
- выяснить временное расписание полётной активности у воробьиных птиц и энергетические запасы, с которым они начинают и заканчивают миграционные броски;
- оценить расходы энергии на миграционный полёт у воробьиных птиц;
- выявить основные факторы, которые определяют начало и завершение миграционных бросков. Основная терминология
Под миграцией птиц в данной работе имеются в виду регулярные сезонные перемещения птиц в оба конца между гнездовой и негнездовой частями ареала, имеющие эндогенную основу. Миграция является обязательной частью годового цикла птиц и завершается возвращением хотя бы части птиц обратно в гнездовую часть ареала. Это явление, которые Г. А. Носков и Т. А. Рымкевич называют «перелетной формой миграционной активности».
Хотя некоторые авторы считают «блуждающую форму миграционной активности» и расселение молодняка, т. е. дисперсию, формой миграционной активности или, наоборот, интерпретируют миграцию как форму дисперсии, в данной работе я не рассматриваю ни один из этих типов перемещений птиц как часть явления миграции.
Под миграционной остановкой (migratory stopover) я понимаю остановку на миграционном пути, которая делается птицами или для восстановления запасов энергии, или потому, что продолжение миграции в данный момент по тем или иным причинам (обычно погодным) в данный момент невыгодно. Миграционные остановки являются относительно непродолжительными и продолжаются в течение одного или нескольких дней, как правило, не более 10-20 суток.
Во время остановок птицы продолжают находиться в миграционном состоянии (особое сезонное состояние, характеризующееся определёнными физиологическими и поведенческими признаками, см. Дольник, 1975), что отражено в самом термине «миграционная остановка». В литературе можно встретить понимание остановок как любого прерывания миграции на любой срок, в том числе на линьку или даже на зимовку. В данной работе мы придерживаемся более узкой трактовки понятия миграционной остановки, а случаи линьки в области, промежуточной между районами размножения и зимовки, считаем прерыванием миграции на линьку.
При этом мы исходим из того, что в таких случаях птица выходит из миграционного состояния и оказывается в физиологическом состоянии, характерном для периода смены оперения, которое существенно отличается от миграционного. Разумеется, на практике могут встречаться пограничные случаи, когда трудно понять, оставалась ли птица, остановившаяся на срок ок. 30 дней, в миграционном состоянии, или нет.
Основные количественные параметры миграционной остановки — её продолжительность, скорость жиронакопления и стартовая жирность.
Продолжительность миграционной остановки — это время (в днях или. часах), прошедшее от момента прибытия на остановку до начала следующего миграционного броска, т. е. возобновления миграционного полёта.
Продолжительность миграционных остановок четко определена у ночных мигрантов, у которых полёт и остановочное поведение четко разделены. Далеко не всегда этот параметр бывает легко оценить, но что является продолжительностью остановки, у ночных мигрантов принципиально понятно. По-видимому, обычно миграционная остановка ночных мигрантов продолжается не менее одного светового дня.
Скорость жиронакопления — это скорость изменения массы мигрантом во время остановки. Она может измеряться в граммах в час или граммах в сутки, или в процентах от начальной или тощей массы тела в час или в сутки. Скорость жиронакопления может быть как положительной, так и отрицательной в случае потери массы.
Стартовая жирность — это запас энергии, выраженный в накопленной массе (которая состоит из жира и белка) сверх массы тела тощей птицы, в момент начала миграционного полёта. Долгое время господствовало мнение, что птицы, в частности воробьиные, запасают необходимую для полёта энергию практически исключительно в виде жира . В дальнейшем, однако, было показано, что часть энергии запасается в виде белка, как у гусеобразных и куликов , так и у воробьиных птиц.
Использованный материал
Большая часть материала, послужившего основой для данного исследования, была собрана в 1993-2007 на Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН на Куршской косе (Калининградская область). Видами птиц, на которых проводились основные исследования, были зарянка Erithacus rubecula, тростниковая камышевка Acrocephalus scirpaceus, барсучок A. schoenobaenus, болотная камышевка А. palustris, пеночка- весничка, пеночка-теньковка Phylloscopus collybita, садовая славка Sylvia borin, черноголовая славка S1. alricapilla, серая славка S. communis, славка-завирушка S. curruca.
Количество пойманных особей основных изучавшихся видов птиц (вид, число, отловов в 1993-2006 гг.):
- Зарянка 85138
- Тростниковая камышевка 9521
- Барсучок 7349
- Болотная камышевка 4412
- Пеночка-весничка 12320
- Пеночка-теньковка 3783
- Садовая славка 7981
- Черноголовая славка 11521
- Серая славка 4976
- Славка-завирушка 3619
Эти данные использовали для оценки средней массы остановившихся птиц, средней продолжительности миграционных остановок с помощью стохастических моделей мечения — повторного отлова, средней скорости жиронакопления. Кроме того, в рамках изучения выбора биотопа в момент окончания миграционного полета отлавливали птиц с помощью звуковой ловушки на специально организованном пункте отлова рядом с полевым стационаром «Фрингилла». Общее число пойманных этим методом птиц составило 2607 особей 42 видов; наиболее многочисленными видами были тростниковая камышевка (466 осенью и 258 осенью), барсучок (174 осенью и 53 весной) и садовая славка (142 осенью и 1 весной).
Помимо этого, изучение экологии и поведения мигрирующих воробьиных птиц проводили в 2003-2004 гг. в Джаныбекском оазисе в Прикаспийской низменности (западный Казахстан). Наиболее массовыми видами воробьиных мигрантов были малая мухоловка (749), садовая славка (599), садовая горихвостка (564), пеночка- теньковка (344), пеночка-весничка (276), зарянка (217). На основе этих данных оценивали среднюю продолжительность остановок, скорость жиронакопления и выбор биотопов при остановках в оазисе в полупустыне. Также были использованы данные по повторным отловам тростниковых камышевок (п = 429) и барсучков (п = 366) во время миграционных остановок в оазисе в Эйлате (Израиль)
Пространственное поведение остановившихся мигрантов и время начала ночного миграционного полёта изучали с помощью телеметрического прослеживания на Куршской косе. Были прослежены перемещения птиц, помеченных микропередатчиками: 116 зарянок (51 весной и 65 осенью), 12 барсучков и 7 мухоловокпеструшек (все весной). Помеченных птиц прослеживали на протяжении от одного до 14 дней, общее количество локаций составляло от 4 до 172.
В момент начала ночного миграционного полёта в высокие паутинные сети были пойманы 74 зарянки, 60 тростниковых камышевок, 36 барсучков, 28 болотных камышевок. Данные по этим птицам были использованы для характеристики энергетического состояния мигрантов в момент начала ночного миграционного полёта.
Выводы
Основные положения, которые были выработаны в результате анализа собственных и литературных данных по миграционным остановкам и полёту воробьиных птиц из категории ночных мигрантов, сформулированы в виде следующих выводов:
1. Воробьиные птицы совершают миграционные остановки на 1-15 суток и только перед пересечением экологических барьеров (водных пространств, больших пустынь) и сразу после них, продолжительность остановок может достигать 20-25 дней. Многие особи останавливаются на один день и совершают несколько ночных миграционных бросков подряд. Наиболее корректно оценивать долю птиц, остановившихся на один день («транзитных» особей), и среднюю продолжительность остановки остальных особей.
Нужна помощь в написании доклада?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.
2. Средняя скорость увеличения массы во время миграционных остановок варьирует от нулевой или даже отрицательной до ок. 0,50 % от тощей массы тела в сутки, но может достигать 10 % в сутки. Скорость жиронакопления не является постоянной: она часто бывает нулевой или отрицательной в первые 1-2 дня после прибытия на остановку, затем возрастает и может снова падать в последние дни остановки, если начало миграционного броска откладывается из-за неблагоприятных погодных условий. Существование широкой индивидуальной вариации скорости жиронакопления подрывает основу концепции оптимальной миграции, согласно которой каждому набору внешних условий соответствует единственное оптимальное значение этого параметра.
3. Теория оптимальной миграции является общепринятой парадигмой в современной науке о миграциях птиц. Анализ оригинальных и литературных данных заставляет признать попытки вывести количественные закономерности, предпринятые в рамках этой теории, неудачными. Фундаментальное для теории оптимальной миграции представление об и-образной зависимости мощности полёта птиц от его скорости неверно: затраты энергии на полёт независимы от его скорости в широком диапазоне скоростей. Вплоть до жирности ок. 25-30 % от тощей массы воробьиных мигрантов, транспорт излишков массы является бесплатным, т. е. возможная дальность полёта прямо пропорциональна запасам жира.
4. Правильный выбор оптимального биотопа во время миграционных остановок имеет большое значение для успешного совершения миграции. Ночные мигранты успешно решают эту задачу уже при окончании миграционного полёта. Птицы водно-болотных местообитаний для выбора биотопа используют не только визуальные, но и акустические стимулы; причём реагируют не только на песню своего вида, но и на песню других видов, характерных для данного биотопа (т. е. являющуюся его акустическим маркером). Кроме выбранных биотопов, существенное значение для скорости жиронакопления мигрирующих птиц имеет и более широкий ландшафтный контекст (на масштабе в несколько километров).
5. Предельным случаем выбора оптимального участка среди малопригодных для жиронакопления (или даже существования) биотопов являются остановки на островах в море или в оазисах в пустыне. Представление, что подобные островные местообитания являются «экологическими ловушками» для остановившихся там птиц, которые не могут увеличивать свои запасы энергии из-за их низкой ёмкости и высокой концентрации птиц, не всегда справедливо. Даже на небольших островах и в небольших оазисах средняя скорость жиронакопления мигрантов не ниже, чем в непрерывных местообитаниях.
6. Дневные перемещения ночных мигрантов не являются видом полётной миграционной активности и направлены на поиск оптимальных мест остановки. Характер пространственно-ориентированного поведения воробьиных мигрантов на остановках сильно варьирует: одни виды после окончания ночного миграционного броска перемещаются на масштабе сотен метров и только в первые 1-2 дня остановки, другие широко перемещаются в поисках локальных скоплений корма в течение всего периода миграционной остановки. Основным фактором, который определяет пространственное поведение мигрантов во время остановок, является распределение в пространстве и времени предпочитаемого ими корма. Если корм равномерно распределен в пространстве и предсказуем во времени, мигранты занимают (и в некоторых случаях охраняют) индивидуальные участки. Виды, корм которых распределен во времени и пространстве непредсказуемо и образует локальные скопления, совершают широкие перемещения.
7. Синхронное начало ночного полёта во время вечерних сумерек характерно только для дальних мигрантов в условиях короткой ночи весной. Старты мигрантов на ближние и средние дистанции происходят в течение всей ночи. Жирность птиц, начинающих миграционный полёт, варьирует в широких пределах и не отличается значимо от средней жирности особей, находящихся на миграционной остановке. Среди стартующих встречаются птицы с небольшими запасами энергии, недостаточными для полёта в течение всей ночи. После коротких остановок (1-2 дня) время миграционного старта не зависит от запасов энергии, а после более продолжительных остановок птицы с большими запасами энергии взлетают в начале ночи, а особи с запасами энергии, достаточными для непродолжительного полёта — ближе к концу ночи.
8. У адаптированных к дальним перелетам мелких воробьиных птиц расходы энергии на миграционный полёт превышают уровень их базального метаболизма в 6-7 раз. Это существенно меньше, чем оценка стоимости полёта в 12 BMR (Дольник, 1995), полученная в результате измерений на вспугнутых птицах в течение короткого времени в режиме форсированного полёта.
9. Решение о начале миграционного полёта принимается птицей под воздействием многих факторов, которые могут быть объединены в четыре основные группы, которые могут быть представлены в виде осей в 4-мерном гиперпространстве:
- имеющиеся запасы энергии;
- качество местообитания, выраженное через скорость жиронакопления;
- погодные условия, в первую очередь благоприятность ветра для полёта;
- положение птицы на трассе относительно индивидуального расписания миграции.
В этом гиперпространстве существует зона, в которой миграционные старты разрешены.
Перспективы исследований экологии и поведения воробьиных птиц во время миграции
На данном этапе развития миграционных исследований предложенная модель остается качественной. Создание количественной модели пока не представляется возможным из-за трудностей, связанных с оценкой качества местообитания: оценить его через скорость жиронакопления можно только для тех особей, которые остались, но не для тех, которые его покинули. Не меньшую трудность представляет оценка положения птицы на трассе относительно неизвестного нам индивидуального расписания миграции, которое определяет мотивацию к продолжению миграции («чистую» мотивацию, свободную от влияния качества местообитания, запасов энергии и погодных условий). В настоящее время даже создание качественной модели представляется шагом вперед в понимании принципов организации миграции птиц.
Целенаправленные исследования экологии и поведения птиц на миграционных остановках начались в конце 1980-х гг. и интенсивно развивались в последующие два десятилетия. В оценке продолжительности миграционных остановок был достигнут очень большой прогресс с помощью стохастических моделей мечения — повторного отлова и телеметрического прослеживания. Модели мечения — повторного,-отлова позволили оценить продолжительность миграционных остановок статистически корректно на основе биологически реалистичных предположений. Кроме того, и это следует подчеркнуть, использование этого метода позволило не только оценивать среднюю продолжительность остановок, но и анализировать внутривидовую изменчивость этого показателя, очень важную для понимания стратегии миграционных бросков и остановок.
Метод телеметрии позволил получить надежные данные о пространственном поведении мигрантов во время остановок. Однако проблема достоверной оценки скорости жиронакопления не может считаться удовлетворительно решенной. Чтобы охарактеризовать принципы организации остановок и полёта (т. е. организации миграции птиц), необходимо не только знать усредненную за весь период остановки скорость жиронакопления, но и иметь ежедневные оценки этой скорости в течение каждого дня остановки, причём птицы не должны многократно подвергаться отлову и не должны получать дополнительный корм в большом количестве.
В настоящее время в области изучения экологии и поведения воробьиных птиц на миграционных остановках наблюдается определённый застой, который позволяет подвести некоторые промежуточные итоги. Дальнейший прогресс может быть достигнут, во-первых, за счёт расширения пространственного масштаба телеметрического прослеживания благодаря переходу от наземной к спутниковой телеметрии мелких воробьиных птиц. Это позволило бы точно оценивать время начала и окончания и дальность миграционных бросков особей с известной массой и запасами жира.
Нужна помощь в написании доклада?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.
Не исключено, что такая возможность появится в обозримом будущем, если будет реализована инициатива ICARUS, целью которой является спутниковое прослеживание мелких животных (Wikelski et al. 2007). Второе направление — это возможность каким-то образом многократно повторно оценивать массу остановившихся мигрантов в природе без существенного воздействия на них. Это позволило бы измерять скорость жиронакопления и её изменения в ходе остановки и оценивать её зависимость от биотопических и ландшафтных условий, текущего энергетического состояния птицы, погоды и множества других факторов. В таком случае предложенная качественная модель миграционного поведения мигрирующих воробьиных могла бы стать количественной.