Существует обратная тенденция по отношению к увеличению толщины растительных веточек:ортотропныеутолщаются на 0.51 см, а боковые и плагиотропные в среднем на 0.4 см. Среднее увеличение диаметра кустарника составляет 96.5 см, а высоты– 16.44 см.
Введение
В растительных зонах Болгарии, которые находятся выше верхней границы леса, в последние десятилетия наблюдается массивная инвазия J.Sibirica [2]. Одной изосновных причин этой сукцесии является нерегулируемый пастбищный режим в прошлом и его частичное или полное отсутствие в настоящее время [6]. Увеличение проективного покрытия можжевельника снижает биологическое разнообразие в сообществах, подавляет развитие экономически важных кормовых растений и ограничивает возможности свободного ползования пастбищем животными [13].
Исследования механизма и интенсивноститого, как J.sibirica завоевывает новые территории и увеличивает свое проективное покрытие, не ведутся.
Целью настоящего исследования является выявление динамики роста растительных ростков J.sibiricaи определение влияния некоторых факторов на эти процессы.
Ученые по-разному используют методы фитофенометрических измериний органов растений. Так, Moрохин [7] использует их, чтобы уточнить рост и увеличение хвойных видов и влияние климатических особенностей в течение вегетационного сезона.
Мельник [5] проводит измерения развития различных культурных растении во время вегетации, а Богданов скорости роста в высоту хвойных [1].
Частичние данные о росте побегов Juniperusturcestanica Ком.иJ. sabina L.дает Серебряков [8]. Автор отмечает, что Туркестанский можжевельник имеет плагиотропные побеги с диаметром 0.8 см и 2.2 см до укоренения, а после того, как корни появляются до 2.4 см и 4.8 см соответственно. Казачий можжевельник имеет определенную связь между плагиотропностьюи ростом. Для ползучей скелетной оси старых кустов ученый определяетежегодный рост в12—15 см, а для ортотропной плодотворной веточки только1—3 см. Для J.sibirica тот же автор в 1962 году [9] сообщает, что среднегодовой прирост плагиотропных осей в условиях Хибин составляет 3—4 см.
При изучение основных биологических законов в онтогенезе хвойных, Славкина [10] говорит о крайней важности наблюдения за порядком роста видов в течение вегетационного сезона. По своему методу, она проводит ежегодно (весной и осенью) измерения высотыи диаметра ствола 177 видов.
При изучении фенологии декоративно-кустарниковых пород, среди которых четыре вида можжевельника, Димитров [3] иследует их рост по высоте и диаметру.
EarlиBash [11] измеряют диаметр ствола, посколькуони показывают соотношение между полученными результатами и числом годичных кругов на стебле, а также соотношение между высотой растения и его распространение на различных уровнях моря.
Материалы и методы
Ежегодный прирост сибирского можжевельника был определен для вегетационного периода IV – X. В интервале от 15 до 30 дней на территории Беклемето (входит в состав Национального парка «Центральный Балкан» — Болгария) были изучены изменения следующих показателей: 1)диаметр кустарников; 2) высота кустарников;3) длина и диаметр побегов растущих под углом 90° по отношению к земле (ортотропной); 4) длина и диаметр побегов,растщуих под острым углом (боковое); 5) длина и диаметр вегетативной веточки, прилегающей к земле (плагиотропной).
На каждом кустарнике выделены три побега, которые растут в разных направлениях по отношению к земле.Они выбирались на южной, не теневой стороне кустарников. Для того чтобы следить за интенсивностью удлинения, с соблюдением методов Забелин [4] и Славкина [10], все побеги были измерены на 40 см, начиная от вершины. Для этого каждый росток отмечен был белой краской и металлической заклепкой, которая ставится таким образом, чтобы не препятствовать естественному росту.Что касается различных видов голосеменных, то они в верхней части побегов оцениваются по-разному. Во время наблюдений были выбраны концы всех торчащих верхних листьев. Опубликованные данные были обработаны в соответствии с Descriptive Statistics, а именно: были определены минимальное, максимальное значение,средне арифметические и стандартные ошибки. Для каждого показателя рассчитаны коэффициент (VC %) и точность индикаторов (Sx ¯%).
Результаты и обсуждение
1. Рост диаметра кустарника.
В течение вегетационного периода в три отчетные годавыделяютсядва периода активного роста диаметра кустарников, которые не зависят от полового диморфизма растений. С конца мая до середины июня, когда рост рассматриваемого показателя является самым высоким, соответственно, за первый год4.58 см (4.6 см ♂, ♀ 4.57 см), на второй год – 8.7 см (8.68 cм ♂; 8.76 cм ♀), и 10.71 см (10.74 см ♂; 10.68 см ♀) для третий (Табл. 1).Для растений этофаза развертывания листьев и начало и конец основногоростапобегов [15]. Для рассматриваемой территории в этот период наиболее благоприятные климатические условия:средние месячные температуры от 12—18°С, осадкиболее 259 мм.С конца июня до середины августа интенсивность роста диаметрауменьшается, и приростпервого года составляет 1.85 см (1.82 см ♂, ♀ 1.88 см), для второго – 3.9 см (4.01 см ♂; 3.86 см ♀), а для третьего – 5.2 см (5.28 см ♂; 5.15 см ♀) (Табл. 1).Основной причиной торможения роста является высокая температура и минимальное количество осадков в этот период года. Повторная активация роста диаметра кустарников отмечается в сентябре. В этот период J.sibirica в конце фазы наличествует вторичный рост вегетативных частей, когда на территории Национального парка «Центральный Балкан» начало осени, дождей и туманов. Показатели вторичного роста 2.2 см (2.14 см ♂; 2.27 см ♀), за первый год; 7.02 см (7.05 см ♂; 6.99 см ♀), на втором и третьем 5.5 см (5.56 см ♂; 5.44 см).
Нужна помощь в написании статьи?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.
В начале исследования средний диаметр тридцати кустарников 281.613 см, а в конце трехлетнего периода он достигнет379.29 см, т. е. рост диаметра растений составляет 97 см.
2.Рост кустарников в высоту:
В изменении высоты кустарников главную роль играют фазы развития можжевельника, осадки, температура, а также наличие и толщина снежного покрова.В первый год самый высокий рост наблюдается в начале вегетации — в мае, июне, на 1.9 см(1.91 см ♂; 1.89 см ♀), в мае и в начале и до середин июня 1.8 см(1.79 см♂, ♀ 1.8 см).В конце вегетационного периода постепенное снижение отмечается в течение зимних месяцев, высота кустарников ниже, чем отмечена первоначально. Снежный покров высотой 84—114 смдает механическое давление в течение зимних месяцев и изменяет первоначальное измеренние высоты и диаметра. Часть побегов, растущих подострымуголом,переходят в плагиотропное положение.Этипроцессы наиболее часто зарегистрированы в конце первого года и в начале второго, когда снежный покров был самый толстым.В дальнейшем развитие J.Sibirica вегетационного сезона во второй и третий годы, изменение высоты соответствует диаметров. Два года характеризуются сравнительно теплой зимой и наличием тонкого снежного покрова.
За период исследования рост кустарников по высоте — 16.44 см (16.48 см ♂; 16.41 см) (Табл. 1).
Таблица 1.
Рост кустов по диаметру и по высоте.
3.Рост побегов в длину:
В вегетационный период есть два этапа активациироста,и регистрируются некоторые различия в расположении веток по отношению к земле.
Первый этап связан с началом вегетации и в период до середины июня, когда температура и количество осадков являются наиболее благоприятными для роста побегов.В период с конца июля до начала сентября интенсивность роста снижается в связи с интенсивным повышением температуры.С начала сентября до конца активной вегетации второго этапа наблюдается рост в длину в связи с постепенным снижением дневной температуры. Занебольшим исключением интенсивность роста трех типов побегов выше в осенние месяцы, чем в начале вегетационного сезона.
За трехлетний период наблюдений за ортотропными побегами их длина увеличилась в среднем на14.25 см(14.1 см♂; 14.41 см), латералых на18.13 см(18.29 см♂; 17.98 см) и плагиотропных на22.02 см(22.35 см♂; 21.7 см) (Табл. 2).Подобную положительную корреляцию между плагиотропностью и интенсивным ростом побегов отмечает Серебряков [8] в исследовании онтогенеза казачьего можжевельника.
Увеличение длины трех побегов не различается существенно, в среднем удлинение ортотропных побегов выше у женских растений, но уплагиотропных и боковых у мужских. Подобная интенсивность роста побегов у ♂ и ♀ растений рода Juniperus отмечаются в их исследовании Ortizи др. [14], Mc Gowan [12], Ward [16].
4. Рост побега в толщину:
Интенсивность роста диаметра плагиотропных и боковых побегов одинакова, нов то же время для ортотропных побегов она существенно различатся.
В начале первого года ортотропные побеги растут относительно медленно.Повышенная интенсивность наблюдается в конце мая (в среднем от 0.044 сми 0.038 ♀ ♂ см) и всередине июня (в среднем от 0.037 и 0.038 см), а затем, до конца вегетационного периода, интенсивность падает.В начале вегетации побеги расположены над землей и боковые побеги обладаютмаксимальной интенсивностью роста диаметра в первый год (в среднем 0.035 см плагиотропных ♂ и ♀ и 0.059 см ♀ и 0.057 см ♂ для боковых), а затем интенсивность уменьшается.
Во второй год интенсивность утолщениявсех вегетативных побегов в начальной стадии велика, а затем наблюдается тенденция постепенного снижения в середине июля.Активизация утолщениянаблюдается снова в конце августа, когда значительна разница между мужскимии женскими растениями не установлена (0.041 см для плагиотропных; 0.029 см для боковых и 0.051 см для ортотропных).
Третий год рост диаметра весьма динамичен.Для вегетативной веточки, расположенной под углом 90º по отношению к земле, максимальная интенсивность зарегистрирована в начале мая (0.057 см ♀ и 0.058 см♂), для плагиотропных и боковых побегов — в конце мая (соответственно 0.048 см ♀; 0.046 см ♂ и ♀ 0.043 см; 0.045 см♂).
Нужна помощь в написании статьи?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.
Результаты трех лет исследований не показывают ясно определенные периоды интенсивности утолщения по сравнению с ростом в длину.За трехлетний период наиболее определенный рост диаметра наблюдается у ортотропных побегов + 0.514 cм(0.545 cм♂ и0.483 cм♀), для двух других типов побегов средний рост + 0.4 (Табл. 2).
Установленные тенденции роста J.sibiricaпо длине и диаметруподтверждается Славковой [10]при наблюдении, согласно которым установлены несколько этапов роста в течение вегетационного периода.Наличие вторичного прироста-показатель адаптации растений к среде.
Снижение интенсивности удлинения ростков в летний период, установленное EarlиBash [11] обусловлено тормозящим действием засухи и высокой температуры на рост можжевельника.
Результаты удлинения побегов сибирского можжевельника в условиях Беклемето значительно выше, чем у J.sabina, указанных Серебряковом [8] для альпийской части Хибин (1700—2100 мнад уровнем моря).Наиболее вероятной причиной для этого является небольшая высота над уровнем моря, на которой были сделаны следующие измерений (1300—1560 м.).Отсутствие данных автора о температуре и осадках на территории Хибин не позволяет провести полноценное сравнение.
Таблица 2.
Рост побегов
Выводы
Мужские и женские экземпляры J. sibirica показывают аналогичную интенсивность роста.Более активные удлинения в боковых и плагиотропных побегов имеют мужские растения, что определяет наибольший рост в диаметре и высоте мужких кустарников, но установленные различия находятся в рамках статистической погрешности.
За период исследования наблюдается очевидная тенденция в изменении длины побегов в зависимости от климатических условий на соответствующий год и особенностями сезонного развития J.sibirica.Интенсивный рост вегетативных частей наблюдается в фенологических фазах- началои конец активного роста и к концу вторичного роста растений.
Из трех лет рассмотрения наиболее благоприятным (с максимальными значениями показателей) является второй. Он характеризуется относительно высокими значениями температуры и осадков по сравнению с первым и третьим (годовая сумма 1394.1).
Плагиотропные и боковые побеги увеличавают свою длину более активно, чем ортотропные, в то время как увеличение диаметра- тенденция обратная (ортотропные утолщаются более интенсивно).
Список литературы:
Богданов А. Результаты акклиматизации некоторых видов можжевельника в акклиматизации хозяйства Центрального ботанического сада в Ленинграде // Изв.Бот.Сада РСФСР -. 1927. — XXVI (5) .-С. 154—178
Велчев B.Типы растительностивгеографии Болгарии.Физическая география.Социально-экономическая география — София: BAS.- 2002.– С. 324—331.
Димитров Х.Фенология декоративных древесных и кустарниковых типа София.:Земиздат, 1973.–312 с.
Забелин И. А.. Методика фено-экологических наблюдений над хвойным и опыт применения ее к кедрам и соснам. //Бюл. Гос. Ник.бот.сад.- 1934.-13.-1-54.
Мельник П. Лесоводные фiтафэнамэтрычныя нагляданьнiу Горацкiм дендралегичным гадавальнiку (у 1924г.). // ЗБГАСХ. Горкi. БССР.- 1926. – 2.-231-253.
Мешинев Т., Апостолова И., Качаунова Е., Велчев В. & Бондев Н. Флора и растителные сообщества. В: Мешинев, Т., Попов, А. (ред.):Высокогорный безлесной зоненационального парка Центральны Балкан. Биологическое разнообразие и проблема блем его сохранения Софии: BSBCP.- 2000. — 1-350 с.
Нужна помощь в написании статьи?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.
Морохин И. Рост древесной растительности близ города Горок Белорусской республики, летом 1923г. // Зап.Горецкого с.х. института.- 1924. – ІІ.- С. 15—46.
Серебряков И. Г. О морфогенезе жизненной формы стланца у туркестанского и казацкого можжевельников. // Бюл. М.О-ва Исп.Природы. Отд.Биологии.-1954.- LIX(5)-С. 41—51.
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растении. Москва.-1962.- 476 с.
Славкина Т. И. Изучение основных биологических закономерностей в онтогенезе хвойных.-В: Сб.”Интродукция и аклиматизация растений”, Ташкент. – 1966.-4.- С. 54—63.
Earl A. &Bash L.Response of alligator juniper ( Juniperusdeppeana Pinaceae) to historic environmental variability in South central New Mexico.// Southw.Naturalist .-1996.- 41(3).-С. 227-238.
McGowan G. M., Joensalo J. &Naylor R.E.L. Differential Grazing of Female and Male Plants of Prostrate juniper (Juniperus communis L.). // Bot.J.Scotl.-2004.-56(1).- С. 39—54.
Morton, F. Aus dem Leben des Zwergwacholders. // Natur und Museum.-1964.- 94-(10).-С. 371—375.
Ortiz P. L., Arista M. & Talavera S. Sex Ratio and Reproductive Effort in the Dioecious Juniperus communis subsp. alpina (Suter) Celak. (Cupressaceae) Along an Altitudional Gradient. // Ann.of Bot. -2002.-89.-С. 205—211.
Radoukova Tz. &Meshinev T. Ecological and Biological Characteristics of Siberian Juniper (Juniperus sibirica Burgsd.). Part. 1. Seasonal Development under “Central Balkan” National Patk conditions, Bulgaria . // J. Balkan. Ecol. -2004. -7(3).- С. 256—262
Ward L. K. Lifetime sexual dimorphism in Juniperus communis var. communis. // Pl.Spec.Biol.-2007.-22.- С. 11—21.