При этом одним из приоритетных направлений их деятельности является интродукция, то есть введение в культуру растений местной флоры с целью сохранения их генофонда через культивирование [4].
В настоящее время наибольшее внимание уделяется разработке наиболее информативных методов исследования биоразнообразия, которые позволили расширить наши знания по вопросам популяционной биологии, морфологии, систематики, генетики и экологии. При изучении интродукционных популяций растений применяются самые различные методы: конструктивно-морфологический [1, 5], биохимический [6], кариологический [3, 2], эколого-физиологический [11] и различные их варианты. Как правило, абсолютное преобладание имеет первый из них, так как позволяет изучать качественные и количественные признаки и накапливать значительный статистический материал [7].
Одной из важнейших задач при изучении биоразнообразия является выделение диагностических признаков, которые характеризуют состояние растительного организма в определенный момент онтогенеза и в данных условиях произрастания.
В этой связи род Prunella L. семейства Губоцветные (Lamiaceae) и Silybum marianum (L.) Gaerth. семейства Сложноцветные (Asteraceae) являются удобными модельными объектами для изучения изменчивости морфологических признаков и перспективны для поиска растений, сочетающих в себе декоративные, хозяйственно-значимые и лекарственные свойства.
Целью работы является выделение из комплекса морфометрических признаков наиболее информативно-значимых диагностических параметров видовых представителей рода Prunella L. Prunella vulgaris L., Prunella grandiflora L. и рода Silybum Silybum marianum (L.) Gaerth..
Материалы и методы
В качестве объектов исследования были рассмотрены особи растений трех видов — Prunella vulgaris L. и Prunella grandiflora L. семейства Губоцветные (Lamiaceae), Silybum marianum (L.) Gaerth. семейства Сложноцветные (Asteraceae).
Видовые представители рода Prunella L. были собранны в естественных условиях произрастания и вегетативно высажены на территории Ботанического сада УрО РАН. Сбор проводился в 2010 г с 25 августа по 5 сентября. Листья с каждого растения собирались вручную, каждая особь проходила обязательный этап маркировки. Всего на первоначальном этапе исследования отобрано 20 листьев с каждого растения, по 80 листьев с каждого вида. Листья Prunella vulgaris L., Prunella grandiflora L. сканировались, после чего изображения импортировались в программу Simagis (Siams MesoPlant) и Corel DrawX3, где измерялись следующие параметры: общая площадь листа, периметр листа, длина листа, наибольшая ширина листа, фактор формы, средняя высота зубчиков, средняя ширина основания зубчиков, общая длина жилок в листе, общая длина жилок в расчете на единицу площади листа. В качестве материала исследования Silybum marianum (L.) Gaerth. использовались листья, собранные с растений 2 групп, отличающихся своим происхождением: группа 1 – сорт Дебют селекции Средне-Волжского филиала ВИЛАР, группа 2 – интродуцированные растения Ботанического сада УрО РАН. Для формального выражения внутривидовой дифференциации Silybum marianum (L.) Gaerth. оценивались следующие качественные и количественные признаки листьев: опушение листа, остистость, длина листа, ширина листа, угол наклона между основными жилками и др. При этом «опушение» — это качественный признак, который измерялся в баллах. Для оценки количественных признаков листья растений были сфотографированы, после чего изображения импортировались в программу CorelDraw v11.0, где и проводились измерения. Анализ проведен по 15 признакам и 8 последовательностям элементов признака вегетативной сферы. Общее количество измерений 10000 параметров у листьев Silybum marianum (L.) Gaerth.
Для формального выражения элементов признаков всех трех видов использовался алгоритм «Радикальный (интегральный) показатель системы сжатых отображений» (Рп ССО) [8, 10].
Результаты
На основе анализа с использованием Рп ССО для рода Prunella L. были выделены 8 групп листьев по признаку “длина” и “общая длина жилок в расчете на единицу площади листа” (рис. 1). Из рис. 1 видно, что полученные спектры по группам 1—4 (Prunella vulgaris L.) и 5—8 (Prunella grandiflora L.) имеют свою характерную локализацию частот значений Рп ССО. Наиболее близкими по количеству совпадающих частот в близких позициях являются группы 1—4 и 5—8, что соответствует разделению совокупности групп на два вида. Группа 1—4 имеет четкую локализацию частот в диапазоне 407 до 564; группа 5-8 имеет наиболее упорядоченную структуру частот от 415 до 563. Дальнейший анализ частот позволяет проследить динамику изменчивости, а именно сужение частотного пространства от 1 группы к 8 группе. В целом частоты всех групп располагаются в диапазоне от 407 до 564, что свидетельствует о принадлежности групп к одному роду Prunella L.
Рисунок 1. Частотное распределение формализованной совокупности признаков у групп листьев различных растений Prunella vulgaris L. и Prunella grandiflora L.: толщина линии – пропорциональна частоте встречаемости Рп ССО
На основе анализа Рп ССО Silybum marianum (L.) Gaerth. был выделен последовательный ряд морф в направлении изменчивости совокупности элементов признака [9] (рис. 2). Наиболее информативным в частотном распределении является переход (4-5) морф от сорта Дебют к растениям интродукции Ботанического сада УрО РАН по наиболее значимым признакам «угол наклона между основными жилками», «длина листа», а также качественный признак – «опушение».
Каждая из изученных групп Silybum marianum (L.) Gaerth. имеет определенное частотное распределение значений Рп ССО (рис. 2). Наиболее подвижные позиции частот наблюдаются в группе 1 и находятся в пределах от 375 до 572. В вариантах комбинации частот группы 2 вошло более сжатое частотное пространство с диапазоном 395—568 (максимальное распределение) и 414—550 (минимальное распределение).
Рисунок 2. Динамика внутривидового полиморфизма по вегетативной системе Silybum marianum (L.) Gaerth.: 1—4 – группа 1; 5—15 – группа 2.
Таким образом, выделенные совокупности групп листьев как для рода Prunella L., так и для Silybum marianum (L.) Gaerth. характеризуются комплексом частот, образующих разные частотные пространства: межвидовой дифференциации вегетативной сферы Prunella vulgaris L. и Prunella grandiflora L. и внутривидовой дифференциации Silybum marianum (L.) Gaerth.. Для дифференциации двух видов рода Prunella L. из 9 признаков были выделены наиболее значимые диагностические признаки: “длина листовой пластинки” и “общая длина жилок в расчете на единицу площади листа”. Характер жилкования различается по двум видам рода Prunella L. и видимо является видоспецифичным. Для внутривидовой дифференциации Silybum marianum (L.) Gaerth. из 15 признаков основными диагностическими оказались «опушение листа», «угол наклона между основными жилками» и «длина листа».
На основе комплексной оценки листьев трех видов – Prunella vulgaris L., Prunella grandiflora L. и Silybum marianum (L.) Gaerth. с использованием алгоритма «Радикальный (интегральный) показатель системы сжатых отображений» были выделены наиболее информативные диагностические признаки, характеризующие структуру интродукционных популяций и позволяющие сделать вклад в видовую и внутривидовую систематику.
Список литературы:
1. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В. Н. Беклемишев. 3-е изд. М.: Наука, 1964. Т. 1: Проморфология. — 433 с.
2. Буторина А. К. Соматическая редукция хромосом у сосны обыкновенной / А. К. Буторина, Ю. Н. Исаков, Л. С. Мурая // Цитология. — 1984. Т. 26, № 7. — С. 852—855.
3. Буторина А. К. Сравнительный цитогенетический анализ форм сосны обыкновенной разной смолопродуктивности / А. К. Буторина, A. A. Высоцкий, Л. С. Мурая // Генетика. 1982. — Т. 18, № 12. — С. 2019—2029.
Нужна помощь в написании статьи?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.
4. Елисафенко Т. В. Оценка результатов интродукционной работы на примере редких видов Сибирской флоры // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 2(4). — C. 89—95.
5. Корона В. В. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1987.— 272 с.
6. Лобанова А. А., Будаева В. В., Сакович Г. В. Исследование биологически активных флавоноидов в экстрактах из растительного сырья // Химия растительного сырья. 2004. № 1. — С. 47—52.
7. Мамаев С. А., Махнев А. К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М., 1982. — С. 140—150.
8. Неуймин С. И. Модель сжатия совокупности эпигенетических признаков растений в виде интегрального показателя / С. И. Неуймин, А. И. Монтиле, С. А. Шавнин // Электронный журн., «Математическая биология и биоинформатика». 2007. Т. 2. № 1. — С. 154 — 159.
9. Неуймин С. И. Периодическая система конструктивных элементов генеративной сферы житняка гребенчатого Agropyron cristatum (L.) Beauv. / С. И. Неуймин, С. К. Темирбекова, А. А. Филатенко // Вестник РАСХН. М., 2009. № 6. — С. 38 — 41.
10. Неуймин С. И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.): автореф., дис. … канд. биол. наук / С. И. Неуймин. Л., 1991. — С. 19.
11. Юмагулова Э. Р. Эколого—физиологические механизмы адаптации и типы стратегии растений верховых болот (в пределах Ханты—Мансийского автономного округа): автореф. дис. / Э. Р. Юмагулова, 2007. — С. 22—23.