Большая часть растений умеренной зоны в течение года подвергается действию низких отрицательных температур, и характер реакции растения на температурное воздействие зависит от напряженности действующего фактора (интенсивности и продолжительности), генетически обусловленной устойчивости и физиологического состояния растения. Переход в состояние покоя, как результат эволюционной приспособленности, определяется изменениями таких параметров как уменьшение длины дня, изменение спектрального состава света, понижение температуры, увеличение перепада температур в дневные и ночные часы [5, с. 63].
Мощным фактором, оказывающим влияние на лесные экосистемы, является глобальное потепление климата. Адаптивные механизмы растений сформировывались в течение сотен миллионов лет, при этом скорость изменения средних температурных условий была гораздо ниже, чем в настоящее время. По прогнозам МГЭИК за ближайшие 100 лет средняя температура поверхности Земли может повыситься на величину от 1,1 до 6,4 C. Влияние повышения осенних и зимних температур может негативно сказаться на формировании состояния зимнего покоя, росте и развитии древесных растений. У деревьев, не полностью перешедших в состояние зимнего покоя, в периоды зимних оттепелей может возобновиться фотосинтетическая активность, дыхание и транспирация, что может привести к иссушению и гибели хвои в зимний период. Так особый интерес проявляется к изучению современных адаптационных возможностей растений в условиях ускоренного изменения климата.
Цель данной работы заключалась в изучении особенностей зимнего покоя растений разных систематических групп и определение влияния температурного фактора на прохождение стадии покоя.
В качестве района исследования была выбрана территория туристско-экскурсионного района заповедника «Столбы». В годовой динамике температур в этом районе четко выражен достаточно продолжительный холодный период, когда преобладают отрицательные температуры и активная жизнедеятельность растений невозможна (рис. 1).
Рисунок 1. Среднесуточные температуры (по данным метеостанции заповедника «Столбы»)
Отмечено что, среднесуточная температура осенью 2010 года имеет, в основном, положительные значения, а зимний период характеризуется значительным колебанием температур, причем постоянные отрицательные температуры установились с конца ноября 2010 по начало марта 2011 года. Температурные особенности сезона 2011—12 гг. не характеризуются сильными колебаниями, как в зимний, так и в весенний периоды, и, в целом, зима 2011—12 года была менее морозной.
Были выбраны растения разных систематических групп, произрастающих на территории заповедника: ритидий морщинистый — Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., многоножка обыкновенная — Polypodium vulgare L., пихта сибирская — Abies sibirica Ledeb., ель сибирская — Picea obovata Ledeb., сосна обыкновенная — Pinus sylvestris L., сосна сибирская кедровая — Pinus sibirica Du Tour., лиственница сибирская — Larix sibirica Ledeb., брусника обыкновенная — Vaccinium vitis-idaea L., берёза повислая — Betula pendula Roth.
Для исследований использовали хвою второго года голосеменных, листья брусники, среднюю часть вайи папоротника, филлоиды мха, феллодерму березы и лиственницы, собранные с сентября 2010 по апрель 2012 года с периодичностью в две недели.
При изучении перехода растений в состояние покоя и выхода из него хорошо зарекомендовал себя метод регистрации кривых термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ) [1, с. 15]. Данные ТИНУФ регистрировались на флуориметре «Фотон-11» при нагреве со скоростью 8 градусов в минуту. В качестве показателя глубины покоя использовалось отношение быстрой флуоресценции Fо при 50°С и 70°С (коэффициент R). Значения коэффициента R ниже единицы свидетельствуют о том, что растения находятся в состоянии зимнего покоя, а выше единицы — активно вегетируют.
Раннее в научных исследованиях отмечалось повреждение биоценозов сосредоточенных на территории природного парка «Ергаки» (Западный Саян), характеризуемых современными методами биоиндикации. В данных биоценозах происходит интенсивное усыхание пихты сибирской: снижается длина хвои, появляются некрозы и хлорозы, падает урожайность шишек и качество семян, снижается фотосинтез [3, с. 234; 4, с. 237].
Также была прослежена динамика содержания фотосинтетических пигментов. Количество хлорофилла a, b и суммарное содержание каротиноидов было измерено на спектрофотометре SPEKOL 1300 Analytik Jenna AG (в 85 % ацетоне в пересчете на сухой вес) [2, с. 140].
Измерения ТИНУФ, проведенные непосредственно после сбора образцов, показали, что в первой половине осени, при положительных среднесуточных температурах, все исследуемые растения находились в состоянии вегетации, о чем свидетельствуют высокие значения коэффициента R (рис 2). Затем, по мере снижения температуры воздуха и уменьшения длины светового дня, у ряда растений произошел переход в состояние покоя.
Среди голосеменных наиболее ранние сроки перехода в состояние покоя, большая глубина покоя и более поздний выход из этого состояния отмечены у сосны обыкновенной. Для пихты сибирской, наоборот, характерны наиболее короткие сроки зимнего покоя и наименьшая глубина, в значительной степени зависящая от температуры воздуха. У ели сибирской и сосны сибирской зарегистрированы промежуточные значения.
Рассматривая травянистые растения и кустарнички, зимующие под снегом, нужно отметить, что только у брусники обыкновенной отмечены значения коэффициента R немного ниже единицы. Для многоножки обыкновенной и ритидия морщинистого вообще не характерно состояние зимнего покоя, но, если сравнивать эти два вида между собой, то у папоротника нужно отметить в целом более низкие значения коэффициента R в зимние месяцы и более высокие при положительных температурах. Для мха характерна более сглаженная кривая, в значительной степени совпадающая с температурной кривой.
Многие деревья умеренного пояса сбрасывают листву на период отрицательных температур, поэтому сравнение зимнего покоя для древесных представителей покрытосеменных с голосеменными (в данном случае, лиственницей) проводили по параметрам ТИНУФ хлорофилла феллодермы. Динамика коэффициента R у лиственницы сибирской свидетельствует о значительно меньшей глубине покоя по сравнению с березой повислой.
Нужна помощь в написании статьи?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.
А Б
Рисунок 2. Динамика коэффициента R(А — 2010—2011, Б – 2011—2012 гг.)
Кроме того, в осеннее-зимний период прослеживается явная связь с изменениями температуры, и лиственница переходит в состояние глубокого покоя только после наступления морозов (-25°С). У березы повислой низкие значения коэффициента R зарегистрированы уже в начале октября. Несмотря на некоторые колебания этого параметра в переходный осенний период, в состоянии покоя береза остается до середины апреля, когда наступают устойчивые положительные температуры.
Для получения дополнительной информации о глубине зимнего покоя, объекты исследования в зимний период (февраль) были помещены в лабораторные условия для искусственного выведения из состояния покоя (рис 3).
Рисунок 3. Динамика коэффициента R при искусственном выведении растений из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях
Исследуемые растения (древесные растения в виде побегов, травянистые растения — полностью) в течение пяти суток находились при температуре +25°С и искусственном 24-часовом освещении лампами дневного света.
Наименьшая скорость выхода из состояния покоя зафиксировали у березы повислой, это подтверждает предположение, что из исследуемых видов она имеет наибольшую глубину покоя. Среди голосеменных наибольшую глубину покоя имела хвоя сосны обыкновенной, а наименьшую — пихты сибирской. Брусника обыкновенная выходила из состояния покоя на вторые сутки, что также говорит о незначительной глубине зимнего покоя. Папоротниковидные и моховидные изначально имели значения коэффициента R больше 1, но кривая у многоножки обыкновенной имеет восходящий вид, тогда как у ритидия морщинистого величина коэффициента R остается практически неизменной.
Содержание хлорофиллов и каротиноидов является показателем реакции растений на факторы внешней среды (рис. 4).
В среднем осенние месяцы характеризуются более высоким содержанием фотосинтетических пигментов, в то время как в зимний период наблюдается снижение этого показателя. Данные, полученные в весенние периоды показали, что содержание суммы хлорофиллов а и б увеличиваются незначительно по отношению к зимнему, что связано с началом подготовки к вегетационному периоду.
Максимальное содержание хлорофиллов отмечено у представителя отдела покрытосеменных — брусники обыкновенной. В зимнее время наблюдается уменьшение этого показателя примерно в два раза, за оба периода исследования. Это связано с тем, что в зимний период брусника находится под снежным покровом, и образование хлорофилла снижается. Аналогичным образом уменьшение количества хлорофиллов происходит у ритидия морщинистого и многоножки обыкновенной. Как видно из рисунка 4Б к летнему периоду содержание хлорофиллов у представителей всех отрядов растений вновь увеличивается.
Содержание каротиноидов в разное время года также изменяется. У растений, зимующих под снегом, с наступлением зимнего периода содержание каротиноидов снижается. У хвойных, наоборот, наблюдается повышение содержания каротиноидов, выполняющих функцию защиты фотосинтетического аппарата от избытка света.
По полученным данным в течение двухлетнего периода исследования можно отметить, что в целом количественное содержание фотосинтетические пигментов выше в период 2011—2012 года, что связано с более благоприятными температурными условиями.
Таким образом, на основании проведенных исследований можно заключить, что растения разных систематических групп имеют разную глубину зимнего покоя, а также различные сроки перехода в это состояние и выхода из него. В процессе эволюции механизмы устойчивости к низким температурам формировались постепенно, у моховидных имеются адаптации, позволяющие перенести неблагоприятные температурные условия только в фазе вынужденного покоя, у папоротниковидных наблюдается слабоизученная переходная форма, которая, по-видимому, также является разновидностью вынужденного покоя. У голосеменных и покрытосеменных присутствует фаза глубокого (органического) покоя, причем глубина покоя у древесных покрытосеменных больше, чем у голосеменных. Брусника, зимующая под снегом, тем не менее, также переходит в состояние покоя, хотя его глубина меньше, чем у открыто зимующих древесных растений.
Список литературы:
Нужна помощь в написании статьи?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.
1.Гаевский Н.А., Сорокина Г.А., Гехман А.В., Фомин С.А., Гольд В.М. Способ определения степени глубины покоя древесных растений. Авторское свидетельство № 1358843 от 15 августа 1987 г.
2.Гавриленко В.Ф. Большой практикум по фотосинтезу: учеб./ В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова. — М.: «Академия», 2003.— 256 с.
3.Пахарькова Н.В. Различия в акклимационных стратегиях сосны обыкновенной и ели сибирской на загрязнение воздушной среды / Н.В. Пахарькова, О.П. Калякина, А.А. Шубин, Ю.С. Григорьев, С.В. Пахарьков, Г.А. Сорокина // Хвойные бореальной зоны. — 2010. — № 3. — С. 231—236.
4.Третьякова И.Н. Состояние пихтово-кедровых лесов природного парка «Ергаки» и их флуоресцентная диагностика / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина, Н.В. Пахарькова, В.Н. Сторожев // Хвойные бореальной зоны. — 2008. — № 3—4. — С. 237—243.
5.Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: учеб.пособие для вузов / Т.В. Чиркова. — СПб.: СПбГУ, 2002. — 244 с.