Изучение толерантности растений к абиотическим факторам среды и их ответных реакций на силу воздействия факторов представляет большой, как научный, так и практический интерес. Такие исследования позволяют определить экологический спектр вида и лимитирующие интродукцию факторы и разработать приёмы, направленные на нейтрализацию факторов, сила которых выходит за пределы толерантности вида. Исследователями разработан ряд методов определения физиологических показателей водного режима, засухоустойчивости, солевыносливости и морозостойкости [1‑5, 8, 9, 12]. В первой половине двадцатого столетия была выдвинута гипотеза о возможности использования показателя жароустойчивости растений с целью отбора видов для южных районов страны, характеризующихся жесткими лесорастительными условиями. Например, метод, предложенный Ф. Ф. Мацковым, и в настоящее время используется для определения жароустойчивости растений при их интродукции в ту или иную природную зону [3‑7]. Этот метод включен в ряд учебных пособий и практикумов по физиологии растений [3‑5]. Однако изученность накопленного опыта указывает на весьма противоречивые результаты. Например, И. Д. Зелепухиным древесные растения Северной Америки, интродуцированные в Казахстан, разделены по степени жароустойчивости, методом Ф. Ф. Мацкова, на три группы: жароустойчивые — выдерживающие температуру +70 — +80°С, средней степени — +50— +60°С и нежароустойчивые — +45 — +48°С [8]. Согласно работам И. Д. Зелепухина жароустойчивость дуба черешчатого (Quercus robur L.), определенная методом Ф. Ф. Мацкова составляет +69°С, методом К. А. Ахматова — +58, методом В.П. Тарабрина — +51°С [1, 2, 8, 13]. Значительны и амплитуды летальных температур, определенные по разным методикам. Амплитуда летальных температур у видов древесных растений, определенная методом Ф. Ф. Мацкова, составляет 35°, методом К. А. Ахматова всего 7° и методом В.П. Тарабрина — 4°. Интерес представляют и результаты исследований по определению жароустойчивости растений, проведенные в пустыне — на полуострове Мангышлак. Исследователем методами В. П. Тарабрина, К. А. Ахматова и Ф. Ф. Мацкова была установлена толерантность 88 видов древесных растений из разных природных зон, в том числе и у представителей пустынь: саксаула черного (Haloxilon aphyllum (Minkw.) Jljin, c. белого (H. persicum Bge.), туранговых тополей (Turanga Bge.), видов из рода гребенщик (Tamarix L.), жузгуна (Calligonum L.) и др. В эксперименте были представители флор Европы, Средней, Центральной и Малой Азии, Дальнего Востока, Китая, Монголии, Японии и Северной Америки [10‑12]. Исследователь отмечает, что в не зависимости от условий обитания вида листья гибнут в температурном промежутке от +48 до +50°С. Как показывают фундаментальные исследования в области экологии и физиологии растений на Земном шаре высокие температуры в горячих источниках выдерживают лишь некоторые представители из отделов Бактерий и Сине-зеленых, или Циановых водорослей. Для остальной живой природы такая температура гибельна, тем более для растений, относящихся к группе пойкилотермных организмов, с температурой тела, зависящей от температуры окружающей Среды. Более того, наукой доказано, что все жизненно важные физиологические и биохимические процессы в зеленой клетке (дыхание, фотосинтез, движение цитоплазмы и др.) прекращаются в температурном промежутке от +48 до +50°С. При более высокой температуре клетка гибнет [6, 10, 12]. Однако в силу стереотипности мышления, несмотря на прогресс науки в этой области, продолжается интенсивный поиск «жароустойчивых» растений для их интродукции в аридные регионы, основанный на определении летальной температуры листьев в водяной бане. На основании изученности вопроса исследований следует сделать заключение о том, что для получения объективного результата по определению толерантности растений к высоким температурам необходимы комплексные, включая полевые и лабораторные, исследования с применением новых методов. В связи с этим нами были проведены экспериментальные исследования в Брянской и Саратовской области.
Цель исследования — оценить предложенные методы определения жароустойчивости растений и определить возможность их применения при определении перспективности вида для его интродукции в тот или иной регион. Выявить лимитирующие интродукцию факторы и разработать методы по оптимизации гидротермического режима содержания растений.
В задачу исследований входило изучение обоснованности термина жароустойчивости вида, базирующегося на летальных температурах листьев, а также причин получения в экспериментах столь противоречивых результатов, полученных разными методами при определении показателя жароустойчивости растений. Как известно, температура поверхности почвы в разные сезоны года и, даже, в течение суток значительно изменяется. Кроме того, температура поверхности почвы и приземного слоя отличается от температуры атмосферного воздуха. В связи с этим, мы ставили задачу, заключающуюся в решении вопроса, не является ли максимальная температура нагрева поверхности почвы и приземного слоя летальной для растений? При этом было намечено провести визуальные наблюдения за ювенильными растениями, выращиваемыми в открытом грунте и в лабораторных условиях на фоне погодных условий и выявить причину гибели проростков и ювенильных растений. Изучить гидротермический режим, определить абсолютную влажность завядания и разработать приёмы по оптимизации гидротермического режима содержания растений. Исследования осуществлялись студентами ФГБОУ ВПО «Балашовского филиала (института) Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского» и ФГБОУ ВПО «Брянского государственного университета им. академика И. Г. Петровского».
Методы исследований – методами, разработанными Ф. Ф. Мацковым, К. А. Ахматовым и В. П. Тарабриным изучался показатель гибели листьев у разных видов, естественно обитающих в различных природных условиях и интродуцированных в Брянскую и Саратовскую область [2, 3, 9]. Сущность метода, предложенного Ф. Ф. Мацковым заключается в выдерживании срезанных листьев растений в водяной бане с температурой воды +40, +45 +50… +80°С, с последующим погружением листьев на 20 минут в слабый раствор соляной кислоты. Гибель листьев определяется по появлению бурого цвета на листовых пластинках. Температура, при которой появилась бурая окраска, соответствует (согласно методике) верхнему пределу жароустойчивости данного вида. По методике К. А. Ахматова при определении летальной температуры срезались побеги и вершинкой опускались в термосы наполненные водой разной температуры, а за тем побеги срезанной частью погружались в воду при комнатной температуре и проводились наблюдения за состоянием листьев и не одревесневших побегов. Температура водяной бани в термосе, которая вызвала гибель листьев и побегов является критической точкой за пределами, которой жизнь данного вида не возможна. По методике В. П. Тарабрина побеги не срезались, а наклонялись с растущих растений и верхушкой погружались в поднесенный бытовой термос, наполненный водой с определенной температурой. За опытными и контрольными побегами (контрольные побеги выдерживались в водяной бане при комнатной температуре) на растущих растениях проводились наблюдения, и устанавливалась температура гибели листьев и не одревесневшей части побега. Летальная температура определялась так же, как и в методике, описанной К. А. Ахматовым. Проведен также эксперимент по определению летальной температуры листьев у различных видов древесных растений методом, принципиально отличающимся от методов Ф. Ф. Мацкова, К. А. Ахматова и В. П. Тарабрина. Однолетние растения, выращенные в контейнерах, выдерживались в сушильном шкафу с горячим воздухом (+45, +4…+53°С). Выдержанные растения возвращались в питомник и в течение ряда дней за ними велись визуальные наблюдения, позволяющие определить температуру гибели листьев и не одревесневших побегов.
При изучении толерантности растений к гидротермическому режиму проведены экспериментальные исследования. Изучалась температура и влажность корнеобитаемого горизонта почвы в полевых и лабораторных условиях. В полевых условиях растения выращивались в открытом грунте, в лабораторных – в микро-посевных гидроизолированных чеках с постоянным подпитывающим через дренаж увлажнением. За состоянием растений проводились систематические наблюдения [12]. Определение абсолютной влажности почвы в периоды экстремальных температур и сухости атмосферного воздуха в Саратовской и Брянской области, а также абсолютной влажности завядания осуществлено по определенной методике [13, 14]. Результаты исследований обрабатывались методом математической статистики с применением компьютерной программы Microsoft Excel [15].
Результаты исследований. В результате собственных исследований и анализа литературных источников приходим к заключению, что независимо от экологических условий естественного обитания вида, летальная температура листьев, выдержанных в водяной бане составляет +49,3°С, ошибка среднего арифметического — 0,1°С, дисперсия — 1,27, критерий достоверности — 493, коэффициент вариации — 2,5 %, а показатель точности опыта — 0,2 %. Тенденции возрастания летальной температуры листьев по мере приближения вида (его естественного ареала) к пустынным регионам не наблюдается. Аналогичные результаты были получены студентами БФ(И)СГУ им. Н. Г. Чернышевского на кафедре биологии и экологии. В эксперимент были включены из числа голосеменных — лжетсуга Мензиса (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco), ель европейская (Picea excelsa Link.), ель колючая (Picea pungens Engelm.) и туя западная (Thuja occidentalis L.); из числа покрытосеменных — смородина черная (Ribes nigrum L.), береза бородавчатая (Betula verrucosa Ehm.), черемуха обыкновенная (Padus racemosa (Lam.) Gilib.), ива белая (Salix alba L.), тополь пирамидальный (Populus piramidalis Rosier) и из числа комнатных культур — традесканция и плющ. В первом опыте (метод Мацкова) летальная температура определялась у срезанных листьев по появлению бурого оттенка на листовой пластинке, во втором и третьем опыте (методы К. А. Ахматова и В. П. Тарабрина) по засыханию и скручиванию листьев и побегов, т.е. по истинной констатации гибели листьев и побегов. Как и следовало ожидать, по методике Ф. Ф. Мацкова визуально определить летальную температуру листьев оказалось невозможным, так как высокие температуры вызывают появление на листовых пластинках у разных видов различные цветовые оттенки (фиолетовые, темно-фиолетовые, бурые — различной степени насыщенности, оранжевые, желтоватые и зеленые цвета). Следует отметить, что дальнейшее повышение температуры не у всех видов сопровождается появлением бурого цвета, как описано в методике Ф. Ф. Мацкова, что и привело в работах многих исследователей к получению противоречивых результатов. В экспериментах, проведенных методами К. А. Ахматова и В. П. Тарабрина, получены четкие идентичные результаты. Листья всех, включенных в эксперимент видов, в независимости от условий их естественного местообитания, погибли при температуре близкой к + 50°С. Аналогичные результаты были получены и при выдерживании растений в сушильном шкафу.
В опытах по изучению гидротермического режима и его оптимизации для ювенильных растений получены следующие результаты. Исследования показали, что температура на поверхности почвы значительно ниже температуры атмосферного воздуха и не представляет угрозы для растений. Опыт проведен в: Аркадакском районе Саратовской области 15 августа 2010 г. в 15 часов. Температура атмосферного воздуха на высоте груди составляла +
. Кроме температуры изучена и абсолютная влажность почвы. Результаты исследований отражены в табл. 1.
Таблица 1
Абсолютная влажность почвы (август 2010 г.)
Аркадакский район Саратовской области — 18 августа 2010 г.
Балашовский район Саратовской области 16 августа 2010 г.
Брянск — экспериментальный участок Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского- 15 августа 2010 г.
w — абсолютная влажность почвы, а –кол-во воды в образце, р – масса абсолютно сухой почвы.
C глубиной абсолютная влажность почвы повышается с 6,7 % в поверхностном горизонте до 11,8 % на глубине 20-25 см (г. Балашов) и, соответственно, с 7,0 % до 13,4 % (г. Брянск). Здесь следует отметить, что у многих 1‑2-летних древесных растений корневые системы уходят в более глубокие слои почвы, что обеспечивает сохранение оптимального водного баланса. Приведем годичный прирост за 2010 год у ряда интродуцентов в г. Брянске и г. Балашове (табл.2).
Таблица 2
Высота 1-2 летних растений, в см (15 августа 2010 г.)
2
г. Брянск
Нужна помощь в написании статьи?
Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Пишем статьи РИНЦ, ВАК, Scopus. Помогаем в публикации. Правки вносим бесплатно.
г. Балашов